篇一：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

篇二：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　Abstract：

　　Thispaperreviewedtheplantsundersaltstressonseedgerminationandseedlinggrowth,cellmembranepermeability,photosynthesisandtheinfluenceofthereactiveoxygenplantbody.Keywords：Plant；Saltstress；Physiologyreaction盐渍是影响作物产量的非生物胁迫因子之一。作为影响植物生长

　　发育和作物产量的主要因素，全世界有800万hm2以上的土地受到

　　盐害的威胁，土壤盐渍化严重，其面积约占全球面积的6%。目前我国

　　有0.2亿hm2以上盐碱地和0.07亿hm2以上盐渍化土壤，约占可耕

　　地而积的20%,且呈逐年增加趋势。大而积的盐碱地和盐渍化土壤,使得一部分农作物品种因受不同程度盐害的影响而难以发挥产量潜

　　力。植物的抗盐性是一个复朵的数量性状，是由多基因决定的，不同

　　植物的耐盐方式和耐盐机理不同，其组织或细胞的耐盐反应也不同。

　　随着耕地而积不断减少、人口不断增长，研究作物的耐盐机理，培育

　　耐盐品种，对开发和有效利用盐碱地具有重要的现实意义。

　　1盐胁迫对植物种子萌发及幼苗生长的影响

　　植物种子萌发情况是反应植物抗盐能力的重要依据之一。Nobel、Nandr等研究发现，从种子萌发到植株成熟的整个生长发育过程中,种子萌发最易遭受盐害，可见其与植物本身的耐盐性有一定关系。AL.Helal在研究盐胁迫时发现，在低盐浓度范围内，随着盐浓度的增加

　　可以促进种子发芽，提高发芽率，如果进一步增加盐浓度，其发芽率

　　会受到抑制。而且随着盐浓度的增加，种子的发芽率和根冠比下降。

　　目前盐胁迫对于植物种子萌发的影响研究虽较多，但其机理仍不

　　是很清楚，秦忠彬认为在盐胁迫下，盐分主要是限制种子的生理吸水;闫先喜的研究发现，盐胁迫下对植物种子的萌发主要表现在对细胞膜

　　的破坏，植物细胞膜透性增大，细胞溶液外渗，致使种子萌发受阻;李树华等研究表明，NaCI对发芽期幼苗生长的影响主要表现是抑制

　　其根、芽的生

　　长，在根、芽的生长影响中，以对根的生长速度抑制最

　　强，其次是芽，对发根数的影响最小；叶梅荣研究发现，在小麦萌发

　　期，低浓度盐对发芽率影响不大，芽和根对盐胁迫有不同的敏感性;在高盐浓度情况下，对芽和根的抑制率不同，对芽的抑制率大于根。

　　2盐胁迫下植物的生理反应

　　2.1盐胁迫对植物细胞膜透性的影响植物细胞膜是由膜脂和蛋

　　口质双分子层组成的，在盐胁迫作用下，质膜透性增加，细胞膜损伤

　　是盐伤害的木质之一。盐胁迫对植物细胞膜的伤害主要表现为渗透胁

　　迫和离子效应。一般认为耐盐能力强的植物品种在盐分胁迫下，细胞

　　膜透性变化较小，对细胞伤害小，敏感植物的细胞膜透性则变化大。

　　植物的抗盐性主要依赖膜系统的稳定性，即盐胁迫下仍能保持膜系统

　　的完整性，以维持对离子的选择性吸收。在正常生长条件下，叶片细

　　胞质膜透性很小，在逆境中细胞质膜透性增加。肖雯等的研究表明,植物受伤害程度越大，其质膜透性也越大，植物的受伤害程度随着胁

　　迫程度的增加和时间的延长而呈上升趋势，且不同生育时期、不同盐

　　分胁迫对质膜相对透性影响不同。郭艳茹等的研究也表明膜的透性与

　　植物的耐盐性有关。Mckay指出细胞膜透性反映植物细胞膜在逆境条

　　件下细胞膜透性和细胞膜受损伤的程度，其大小可以用相对电导率来

　　表示，也就是细胞电解质渗出率的大小。谢承陶等也指出植物细胞膜

　　受损情况与相对电导率成正相关关系。肖雯等研究报道指出植物细胞

　　膜透性随土壤中盐浓度的变化而变化，细胞膜透性的大小，反映质膜

　　受伤害的程度，数值越大，质膜受到的伤害也就越大。随着植物耐盐

　　性的增强，其膜透性变小，表明在同样的生态条件下，植物细胞膜透

　　性的大小可以作为植物耐盐性的一个指标。

　　2.2盐胁迫对植物光合作用的影响光合作用是植物生长发育的基础，是植物生长发育的物质和能量来源，叶绿素有吸收传递转换光

　　能的作用，是光合作用必不可少的。盐胁迫下植物叶绿体酶活性增加,促进了叶绿素b分解。刘贞琦研究表明，作为光合作用必不可少的叶

　　绿素，叶绿素含量与光合速率之间有密切的关系，在一定的范围内，增加叶绿素含量

　　可以增强光合速率。Alberte等认为，盐胁迫下叶绿

　　素含量降低的主要原因是叶绿体片层中捕光Chla/b-Pro复合体合成

　　受抑制。刁丰秋研究表明，盐胁迫下叶绿素含量下降的主要原因是

　　NaCI提高了叶绿素酶的活性，加速了叶绿素降解，叶绿素的合成受

　　到了抑制。朱广新等认为，在短期盐胁迫下影响光合作用主要以气孔

　　限制为主，而在长期盐分胁迫下，光合的非气孔限制因素增大。对非

　　盐生植物而言，植物的光合强度随盐处理的浓度的增加而降低。对一

　　些盐生植物来说，在其适宜的盐度范围内，光合作用随盐处理浓度的增加而增大，超出这个范围，随盐处理浓度的增加而降低。张瑞珍研

　　究表明，盐碱胁迫下植物在不同时期叶片叶绿素含量的变化不同。而

　　且叶绿素b含量比叶绿素a含量高，并且叶绿素a/b比值各个处理间

　　差别不大，可能是叶绿素a/b比值不受外界环境的影响，主要由品种

　　特性决定的缘故。但肖雯等研究表明植物的耐盐性不能直接由叶绿素

　　含量的多少来反映，但叶绿素含量能表示植物在盐渍条件下光合作用

　　的强弱，因此叶绿素含量可与其他指标综合分析，来作为植物耐盐性

　　判断的参考指标。

　　2.3盐胁迫下活性氧对植物的影响

　　盐胁迫下，植物细胞由于代

　　谢反应受到抑制，致使植物体内积累较多的活性氧，这些活性氧的积

　　累容易对植物造成氧化胁迫。活性氧代谢失调是逆境下植物受害的普

　　遍表现，也是逆境损伤的重要原因之一。

　　在盐胁迫条件下，活性氧含量变化同许多与生理反应有着直接的关系。盐胁迫下，植物体内产生大量的活性氧，随着活性氧浓度的提

　　高，造成对细胞膜的过氧化作用加强，破坏细胞膜系统，从而造成细

　　胞伤害，使活性氧产生与清除失去动态平衡。柯玉琴等研究发现，叶

　　绿素含量与活性氧代谢指标呈显著相关性。活性氧对蛋口质的损伤主

　　要表现为氧化损伤，过多的活性氧可导致膜脂过氧化，并可引起DNA断裂，导致基因突变。活性氧对光合系统的影响是可损伤光合系统的细胞器，引起光抑制。宁顺斌等的研究表明，盐胁迫可诱导细胞凋亡，该过程可能是植物抗盐的一种普遍生理机制。

　　3研究展望

　　由于植物的耐盐机制十分复杂，且不同植物抗盐能力不同，植物

　　抗盐中的许多重要问题仍有待研究。随着耐盐机理的研究深入发展,以及盐碱地治理和现代化育种手段的应用，耐盐植物的培育必将为未

　　来农业的发展做出贡献。

篇三：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理

　　摘

　　要:盐是影响植物生长和产量的主要环境因子之一,根据国内外最新的研究资料,从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响,及影响光合作用的机制等方面入手,对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述,旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。

　　关键词:植物

　　盐胁迫

　　抗盐性

　　机理

　　EffectsofSaltStressonPlantsandtheMechanismofSaltTolerance

　　Abstract:Salinityisthemajorenvironmentalfactorlimitingplantgrowthandproductivity.Accordingtothedocumentsanddataathomeandabroad,theresearchcurrentsofsaltstressinplantsweresummarizedincludingtheeffectonplantgrowth,thewaterrelations,leafanatomy,photosyntheticpigmentsandproteins,lipids,ionlevels,antioxidativeenzymesandantioxidantsetc.Thisreviewmayhelptostudythesalt2tolerantmechanismandbreedingnewsalt-tolerantplants.

　　Keywords:plant,salt2stress,salt2tolerant,mechanism

　　目前,受全球气候变化、人口不断增长的影响,土壤盐碱化日趋严重。盐分是影响植物生长和产量的一个重要环境因子,高盐会造成植物减产或死亡。过去的二十年已有很多有关盐胁迫生物学及植物对高盐反应的报道。这些研究涉及到胁迫相关的生物学、生理学、生化及植物对盐胁迫产生的一些复杂的反应等很多方面。本文分别在盐胁迫对植物产生的影响、植物抗盐途径、抗盐的生理基础和分子机制等方面进行了综述。

　　1盐胁迫对植物的影响

　　各种盐类都是由阴阳离子组成的,盐碱土中所含的盐类,主要是由四种阴离子(Cl-

　　、SO42-

　　、CO32-

　　、HCO3-)和三种阳离子(Na+、Ca2+、Mg2+)组合而成。阳离子与Cl-

　　、SO42-

　　所形成的盐为中性盐;阳离子与CO32-

　　、HCO3-

　　所形成的盐为碱性盐,其中对植物危害的盐类主要为Na盐和Ca盐,其中以Na盐的危害最为普遍。盐胁迫下,所有植物的生长都会受到抑制,不同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重

　　要生命过程,如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢。

　　1.1对生长及植株形态的影响

　　盐胁迫会造成植物发育迟缓,抑制植物组织和器官的生长和分化,使植物的发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后,生长速率即有所下降,其下降程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低,随着含盐量的增加,叶面积停止增加,叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。在控制条件下测试了11种木麻黄属植物以后,发现木麻黄的发芽率和生长速率随NaCl浓度的增加而降低[1]。植物叶片中Na+的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯(钠灼伤),而且会抑制对钙的吸收,造成植物的缺钙现象,新叶抽出困难,早衰,结实少或不结实;

　　Ca2+过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分;Mg2+过量则会使植物叶缘焦枯,导致缺钾,老叶叶尖叶缘开始失绿黄化,直至焦枯。SO2-4离子浓度高也会引起缺钙,使植物的叶片发黄,从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤,植株生长停滞、叶片黄化,叶缘似烧伤,早熟性发黄及叶片脱落,而且还会影响硝态氮的吸收和利用。

　　1.2对水分关系的影响

　　植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关,而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。

　　多年生草Urochondrasetulosa在含盐基质上培养时,叶片的水分、渗透势和气孔导度与盐分的增加具有极大的负相关,压力势随着盐分的增加而降低[2]。在盐地碱蓬中,随着盐分的增加,叶片的水势和蒸发

　　速率会显著降低,然而它的叶片相对含水量却没有变化[3]。

　　1.3对叶片解剖学的影响

　　盐分会增加豆类、棉花叶片的表皮厚度、叶肉厚度、栅栏细胞长度、栅栏细胞直径和海绵细胞的直径。相反,红树植物小花鬼针草叶片中,表皮和叶肉的厚度及细胞间隙会随NaCl处理水平的升高而迅速减小。番茄中叶面积和气孔密度随盐浓度的升高而降低[4]。盐胁迫会导致甘薯叶片中液泡形成、内质网部分膨胀、线粒体脊数目减少、线粒体膨大、囊泡形成、液泡膜破碎或胞质降解[5]。

　　1.4对光和色素及蛋白的影响

　　通常在盐胁迫下,叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素总量下降,老叶枯萎并凋落。盐胁迫下,番茄叶片中Chl-a+b、Chl-a和B-

　　胡萝卜素的含量降低[6]。藻青菌中藻青蛋白/叶绿素比降低,而类胡萝卜素/叶绿素却没有明显变[7]。小麦经NaCl处理后,262kDa蛋白含量增加,132和202kDa蛋白含量减少,242kDa蛋白完全消失[8]。小花鬼针草中一种232kDa的多肽在400mMNaCl处理45天后会完全消失,而当盐胁迫消失时,这条蛋白带重新出现[9]。

　　1.5对脂类的影响

　　脂类对于很多生理胁迫的耐受都有很重要的作用,不饱和脂肪酸可以消除水胁迫和盐胁迫的危害。花生中脂类含量在低浓度NaCl条件下增加,高盐下降低[10]。NaCl胁迫下,盐沼草根部质膜中脂类成份发生改变,而且固醇和磷脂的摩尔比随盐分的增加而降低,但固醇/磷脂却不受影响[11]。从抗100mMNaCl番茄愈伤组织中分离的质膜囊泡中,磷脂和固醇含量较高,磷脂/游离固醇较低磷脂脂肪酸不饱和指数较低[12]。

　　1.6对离子水平的影响

　　盐胁迫下,植物在吸收矿物元素的过程中,盐离子与各种营养元素相互竞争而造成矿质营养胁迫,严重影响植物正常生长。高浓度Na+严重阻碍植物对K+的吸收和运输。在很多植物中,Na+和Cl-含量随NaCl处理水平的升高而增加,而Ca2+,K+和Mg2+含量降低。200mMNaCl处理后,骆驼刺叶Na+含量是对照的45倍,而且植株在叶片含有如此高浓度Na+的情况下仍然没有死亡[13]。盐分会增加蚕豆Na+、Cl-

　　和Ca2+含量,而K+/Na+降低[14]。

　　1.7对抗氧化酶及抗氧化剂的影响

　　盐胁迫影响植物体内SOD、CAT和POD等抗氧化酶类的活性。刘婉等认为,盐胁迫下小麦叶片中抗坏血酸含量下降,用活性氧清除剂处理可明显缓解抗坏血酸含量下降,且外源抗坏血酸能明显缓解由盐胁迫造成的细胞膜伤害[15]。Sreenivasulu等用相同浓度梯度的NaCl处理耐盐和盐敏感的谷

　　子,发现耐盐谷子幼苗中总SOD活性随盐浓度的提高而逐渐升高,盐敏感幼苗中总SOD的活性逐渐下降[16]。

　　1.8对氮代谢的影响

　　硝酸还原酶具有催化NO-3到NO-2的还原作用,这种酶对盐胁迫很敏感。盐胁迫下甘薯叶片内硝酸还原酶活性(NRA)呈不同程度的降低,引起其反应底物NO-3的累积及反应产物NO-2的下降,使一系列含氮化合物的代谢紊乱,叶片总氮含量下降[17]。鹰嘴豆中盐会通过降低结瘤生长及固氮酶的活性,从而抑制氮素固定[18]。盐胁迫下小花鬼针草叶片中NRA活性、总氮含量及硝酸盐吸收水平都会受到抑制[9]。盐土植物冰草经盐刺激后,Mc-ICDH1表达并在叶中积累,表皮细胞和维管组织中NADP-

　　ICDH蛋白表达量最高。铁氧还蛋白依赖型谷氨酸合成酶在叶片中的活性及转录水平降低[19]。

　　1.9对苹果酸盐代谢的影响

　　在高等植物叶绿体中,NADP-MDH将草酰乙酸转化为苹果酸。盐生植物冰草受盐胁迫时,处于稳定状态的NADP-

　　MDH的转录水平瞬间降低,然后升高至对照的三倍,而根中的转录水平却非常低,不受盐胁迫的影响,说明此酶可能参与CAM过程中的CO2固定途径[19]。柠檬桉用NaCl处理3周后,植株Na+水平升高,植株生长没有受到抑制,苹果酸代谢途径发生改变[20]。

　　1.10对叶绿体超微结构的影响

　　盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变。盐胁迫下,甘薯叶肉细胞中叶绿体的类囊体膜膨胀,大部分破碎[21];马铃薯叶绿体基粒垛叠的数目和高度降低,类囊体膨胀,淀粉粒变大[22];番茄叶片中叶绿体聚集,细胞膜变形卷曲,叶绿体基粒或类囊体结构消失[6]。电镜下可以清楚的观察到叶绿体超微结构的改变,包括出现巨型淀粉粒、类囊体膜膨胀、附近的叶绿体基粒消失、叶肉细胞变大等现象[23]。盐胁迫下小花鬼针草叶片中叶绿体的类囊体结构出现明显的损坏[24]。

　　1.11盐胁迫影响光合作用的机制

　　有很多报道证明盐胁迫会影响光合作用[18],但也有一些报道发现,低盐刺激不会抑制光合作用而且有时对光合有促进作用[13]。骆驼刺叶片中CO2同化率在低盐(50mMNaCl)条件下升高,在100mMNaCl处理后没有显著变化,而经200mMNaCl处理后,CO2同化率降低到对照的60%。气孔电导率的变化趋势与CO2同化率一致,细胞间CO2浓度降低[25]。桑树经盐胁迫后,CO2同化率、气孔电导率和蒸腾速率降低,而细胞间CO2浓度升高[26]。NaCl胁迫降低紫花苜蓿叶片中叶绿素含量和净光合速率,增加呼吸速率和CO2补偿点浓度,而类胡萝卜素含量没有显著影响[15]。盐胁迫抑制螺旋藻光合作用的表观量子效率及PSò活性,显著促进PS?活性和暗呼吸。整个电子传递链的活性也会降低,而且这种活性不能被人工电子供体二苯基二氨尿所恢复。低盐(100mM)条件下PSò电子传递速度增加,而高盐会降低PSò电子传递速度。盐胁迫下,随着盐浓度的提高PSò电子传递速度明显下降。盐胁迫下植物的光合速率较低,但是光合潜能受到的影响不显著。光合速率的降低可能有以下几方面的原因:(1)细胞膜脱水降低了对CO2的渗透性;(2)盐毒害;(3)气孔主动关闭引起的CO2供应量减少;(4)盐分引起衰老叶片增多;(5)细胞质结构改变引起的酶活性发生变化;(6)库活力降低引起的负反馈。植物对盐胁迫的反应涉及到生理和生化两个方面的变化,目的是在高渗透压的外界环境中仍然保持水分平衡及正常的光合活性,对盐胁迫产生耐受。研究盐分影响光合作用的机制可以帮助我们改善植物的生长条件并提高产量,为将来的基因工程育种提高依据。

　　2植物的抗盐机理

　　抗盐性是植物在高盐基质上生长并完成整个生命周期的一个能力。根据适应能力的不同可把植物分为盐生植物与淡土植物。能在高盐环境中生存并生长良好的植物称为盐生植物。不同的盐生植物,虽然它们都生活在同样的高盐分下,但其抗盐机理却是不一样的。迄今为止,植物耐盐机理尚不十分清楚。

　　2.1植物抗盐的生理基础

　　2.1.1渗透调节

　　渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之一。盐生植物体内存在着一套渗透调节机制,通过无机离子和有机亲和物质的参与,降低细胞液的渗透势,从而使水分顺利地进入植物体内,保证了植物生理活动的进行。参与渗透调节的无机离子主要是Na+、K+、Ca2+和Cl-

　　。很多非盐生植物选择K+而排斥Na+,而盐生植物却选择Na+排斥K+。盐生植物体内含有高浓度的Na+被认为与它的抗盐性有紧密的关系。为了保持液泡中的离子平衡,细胞质中要累积大量低分子量的成分,如多元醇、糖类、氨基酸及其衍生物。细胞内脯氨酸的积累可以提高

　　植物的耐盐性。在盐胁迫条件下,脯氨酸可以作为渗透调节剂、氮源、酶和细胞结构保护剂,防止质膜通透性的变化,保护质膜的完整性,稳定膜结构。此外,近几年来还发现了一些大分子量的蛋白质如调渗蛋白、胚胎发育晚期丰富表达蛋白LEA等。这些溶质分子不但能降低细胞渗透势,增强吸水能力,以维持细胞膨压,提高植物对逆境的适应能力,还能稳定酶、蛋白复合体(如PSò外周多肽)等生物大分子的结构与功能,保持膜的有序态,在细胞内起渗透调节作用[27]。因此,这些物质一般也称之为渗透调节物质。

　　2.1.2离子的区域化

　　植物重要的耐盐机制之一就是离子平衡和区域化。离子平衡是组织或细胞保持内部稳定状态的一种方式,这种方式使植物在外界环境刺激下有效地降低细胞内Na+的浓度,增加K+的吸收,恢复Na+/K+比例,使细胞获得耐盐性。Na+的区域化可以保护在高盐条件下细胞质中基本酶反应的正常进行,并且可以维持正常的膨压[28]。盐生植物受盐胁迫时,往往把盐从细胞质和细胞器中清除出去,使其集中于液泡中,这种现象称为盐的区域化。一方面使渗透压保持一定梯度,让水分进入细胞;另一方面维持细胞质中正常的盐浓度,避免高浓度盐对质膜的伤害,保持生物酶活性,维持细胞内离子平衡。非盐生植物一般不具有离子区域化的能力。离子在液泡中的区域化主要依赖于离子的跨膜运输。

　　2.1.3改变光合作用途径

　　盐胁迫会通过降低水势抑制光合作用。所以,耐盐的主要途径应该是增加水的利用率。一些盐生植物,如豆瓣绿属植物、马齿苋科植物以及番茄科植物冰草等,在盐渍或水分胁迫下可以改变光合碳同化途径,即由C3途径变为CAM途径。CAM植物在夜间开放气孔进行CO2的吸收和固定,白天气孔关闭减少蒸腾失水。一些盐生植物如獐毛,在盐渍条件下,其代谢途径可由C3途径改变为C4途径,增强了光合作用。

　　2.1.4抗氧化防御系统的活性

　　植物的膜系统主要是由膜脂和膜蛋白组成的。植物受盐胁迫时,体内会产生大量的氧自由基(活性氧),从而引起膜脂的氧化伤害。植物体内有抗氧化

　　的过氧化酶系统,当受盐胁迫时,过氧化酶系统活动加强,以清除过多的活性氧。盐胁迫下植物体内抗氧化防御系统由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化

　　物质组成,如SOD、POD、CAT、ASA、GSH、类胡萝卜素等,它们协同起作用共同抵抗盐胁迫诱导的氧化伤害,单一的抗氧化酶不足以防御这种氧化胁迫。在盐胁迫下,植物体内SOD等酶的活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关,而且在盐胁迫下,盐生植物与非盐生植物相比,其SOD、CAT、POD活性更高,因而更能有效地清除活性氧,阻抑膜脂过氧化。

　　2.1.5植物激素调节

　　盐胁迫下,植物体内的IAA、CTK、GA、ETH、ABA等均发生不同程度的变化,但最复杂的变化是ABA和CTK。大多数植物在盐胁迫下表现出不同程度的ABA积累。Munns和Sharp认为,在盐胁迫下ABA作为最初调节过程的信号调节植物对盐胁迫的适应性反应[29]。短期盐胁迫下植物生长主要受根部盐渗透的影响,叶片生长受ABA的调节。长期盐胁迫下,植物生长受抑主要来自离子毒害。对

　　耐盐性不同的植物,如棉花、大麦、番茄和菜豆等的研究均发现,ABA具有调节植物对长期盐胁迫的反应,提高植物耐盐性的作用。许多实验也证实外源ABA能提高离体细胞对盐分的适应性和促进蛋白质的合成,增强植物抗盐性[30]。

　　2.2植物耐盐的分子机制

　　在分子水平上,盐胁迫可使植物中一些基因的表达状况发生改变,合成或抑制某些蛋白质的合成,提高其抗盐性。在植物耐盐相关基因的克隆方面,近十多年来主要涉及到渗透调节、光合作用与代谢、钙调蛋白、通道蛋白的基因克隆等几个方面。根据编码蛋白的类型,抗盐基因可以分为三类:渗透调节酶类基因、离子区域化酶类基因和自由基清除酶类基因。

　　2.2.1渗透调节酶类基因

　　在正常条件下这些渗透调节物质的调控基因表达量极低,但是在盐胁迫条件下会大量表达并产生一些小分子有机物,如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等。通过这些小分子物质维持细胞渗透势,提高植物的耐盐性。

　　3结语与展望

　　综上所述,我们不难看出利用转基因技术培育耐盐品种为抗盐育种的研究开辟了广阔的应用前景,特别是将现代生物技术与传统育种方法相结合,为抗盐育种取得突破展示了希望。当前,应用于植物耐盐性改良的外源目的基因主要包括编码膜上离子转运的蛋白基因、编码渗透调节产物的合成酶基因、抗氧化物质的合成酶基因等。这些基因除了在模式植物中表达并提高了转基因耐盐性之外,部分

　　基因在一些具有重要经济价值的作物如水稻、小麦、棉花等也进行了异源表达研究,转基因作物的耐盐性得到了改良。但应该指出的是,尽管一些转基因作物在田间也表现了耐盐性的提高,盐胁迫条件下一些重要的农艺性状也得到改良,但由于植物耐盐性是一个受多基因控制的复杂的数量性状,其耐盐机制涉及到

　　从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平,机制十分复杂。到目前为止,对植物耐盐的分子机制并不十分清楚,真正意义的能用于生产的转基因抗盐作物尚未问世,仍有大量的工作等待人们去完成。继续深入探讨其耐盐性机制将有助于我们在耐盐育种中取得突破性进展。随着突变体筛选技术、植物基因工程、分子生物学技术在植物耐盐研究上的广泛应用,人们对植物耐盐机制的理解将更为深入。自然界里存在着许多天然的耐盐植物如碱篷、滨黎等,我们可以用这些植物为对象,对它们的耐盐机制进行研究并分离抗盐基因,并用这些抗盐基因进行转基因植物研究。将会有更多的耐盐突变体和耐盐转基因植物被培育出来,最终培育出能够广泛应用于生产的耐盐作物品种,从而推动我国和世界的盐碱地及次生盐碱地的开发利用。

　　参考文献

　　[1]马焕成,蒋东明.木本植物抗盐性研究进展.西南林学院学报,

　　1998,18(1):52~5[2]GulzarS,KhanMA,UngarIA.Salttoleranceofacoastalsalt

　　marshgrass.Commun.SoilSci.PlantAnal,2003,34:2595~2605[3]LuCM.,QiuNW,Lu,QT.Doessaltstressleadtoincreasedsus2ceptibilityofphotosystemIItophotoinhibitionandchangesinpho2tosyntheticpigmentcompositioninhalophyteSuaedasalsagrown

　　outdoors?.PlantSci,2002,163:1063~106[4]RomeroarandaR,SoriaT,CuarteroJ.Tomatoplant2wateruptake

　　andplant2waterrelationshipsundersalinegrowthconditions.Plant

　　Sci,2001,160:265~272[5]MitsuyaS,TakeokaY,MiyakeH.Effectsofsodiumchlorideonfo2liarultrastructureofsweetpotatoplantletsgrownunderlightand

　　darkconditionsinvitro.J.PlantPhysiol,2000,157:661~66[6]KhavarinejadRA,MostofiY.EffectsofNaClonphotosynthetic

　　pigments,saccharides,andchloroplastultrastructureinleavesof

　　tomatocultivars.Photosynthetica,1998,35:151~154[7]LuCM,VonshakA.CharacterizationofPSIIphotochemistryin

　　salt-adaptedcellsofcyanobacteriumSpirulinaplatensis.NewPhy2tol,1999,141:231~23[8]ElshintinawyF,ElshourbagyMN.Alleviationofchangesinprotein

　　metabolisminNaClstressedwheatseedlingsbythiamine.Biol

　　Plant,2001,44:541~545[9]ParidaAK,DasAB,MohantyP.DefensepotentialstoNaClina

　　mangrove:differentialchangesofisoformsofsomeantioxidativeen2zymes.J.PlantPhysiol,2004,161:531~542[10]HassaneinAM.Alterationsinproteinandesterasepatternsof

　　peanutinresponsetosalinitystress.Biol.Plant,1999,42:241~

　　24[11]WuJL,SeliskarDM,GallagherJL.Stresstoleranceinthemarsh

　　planeSpartinapatens:impactofNaClongrowthandrootplasma

　　membranelipidcomposition.PhysiolPlant,1998,102:307~31[12]KerkebL,DonaireJP,RodriguezRosalesMP.Plasmamembrane

　　H+-ATPaseactivityisinvolvedinadaptationoftomatocallito

　　NaCl.PhysiolPlant,2001,111:483~49[13]KurbanH,SaneokaH,NehiraK.Effectofsalinityongrowth,

　　photosynthesisandmineralcompositioninleguminousplantAlha2gipseudoalhagi.SoilSci.PlantNutr.,1999,45:851~862[14]GadallahMAA.EffectsofprolineandglycinebetaineonViciafa2baresponsetosaltstress.Biol.Plant,1999,42:249~25[15]刘婉,胡文玉.NaCl胁迫下离体小麦叶片内抗坏血酸与几种生

　　理生化指标变化的关系.植物生理学通讯,1997,33(6):423~

　　425[16]Sreenivasulu,GrimmB,WobusU.Differentialresponseofantioxi2dantcompoundstosalinitystressinsalt2tolerantandsalt2sensitive

　　seedingsoffoxtailmillet.Phsiol.Planta,2000,109:435~442[17]刘伟,潘延国,柯玉琴.盐胁迫对甘薯叶片氮代谢的影响.福建

　　农业大学学报,1998,27:490~494[18]SoussiM,LluchC,OcanaA.Comparativestudyofnitrogenfixa2tionandcarbonmetabolismintwochick2peacultivarsundersalt

　　stress.J.Exp.Bot.,1999,50:1701~170[19]PopovaOV,IsmailovSF,PopovaTN.Salt2inducedexpressionof

　　NADP-dependentisocitratedehydrogenaseandferredoxin2depen2dentglutamatesynthaseinM.crystallinum.Planta,2002,215:

　　906~913[20]DeAragaoMEF,JolivetY,LimaMD.NaCl2inducedchangesof

　　NAD(P)malicenzymeactivitiesinEucalyptuscitriodoraleaves.

　　Trees-Struct.Funct,1997,12:66~72[21]MitsuyaS,TakeokaY,MiyakeH.Effectsofsodiumchlorideon

　　foliarultrastructureofsweetpotato(IpomoeabatatasLam.)

　　plantletsgrownunderlightanddarkconditionsinvitro.J.Plant

　　Physiol.,2000,157:661~66[22]BrunsS,HechtC.Lightandelectron2microscopestudiesonthe

　　leavesofseveralpotatocultivarsafterapplicationofsaltatvarious

　　developmentalstages.PotatoRes.,1990,33:33~41[23]KeiperF,ChenD,DeFilippisL.Respiratory,photosyntheticand

　　ultrastructuralchangesaccompanyingsaltadaptationinE.micro2corys.J.PlantPhysiol,1998,152:564~573[24]ParidaAK,DasAB,MittraB.EffectsofNaClstressonthestruc2ture,pigmentcomplexcompsitionandphotosyntheticactivityof

　　mangroveBruguieraparviflorachloroplasts.Photosynthetica,

　　2003,41:191~20[25]AgastianP,KingsleySJ,VivekanandanM.Effectofsalinityon

　　photosynthesisandbiochemicalcharacteristicsinmulberrygeno2types.Photosynthetica,2000,38:287~29[26]KhavarinejadRA,ChaparzadehN.TheeffectsofNaClandCaCl2onphotosynthesisandgrowthofalfalfaplants.Photosynthetica,

　　1998,35:461~466[27]李永华,邹

　　琦.植物体内甜菜碱合成相关酶的基因工程.植物

　　生理学通讯,2002,(38)5:500~505[28]GaxiolaRA,RaoR,ShermanA,etal.TheArabidopsisthaliana

　　protontransporters,AtNhx1andAvp1,canfunctionincation

　　detoxificationinyeast.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,1999,96:148~1485[29]MunnsandSharp.Involvenentofabscisicacidincontrollingplant

　　growthinsoilsoflowwaterpotential.AustJPlantPhysiol,1993,

　　20:425~43[30]EberhardtandWegamnn.Effectsofabscisicacidandprolineon

　　adapationoftobaccocallusculturestosalinityandosmoticstock.J

　　PlantPhysiol,1989,76:282~28[31]DelauneyAJ,VermaDPS.Asoybeangeneencoding$12pyrro2line2s2carboxylatereductasewasisolatedbyfunctionalcomplemen2tationinE.coliandisfoundtobeosmoregulated.MolGen

　　Gendt,1990,221:299~305[32]郭

　　蓓,邱丽娟,李向华等.植物盐诱导基因的研究进展.农业

　　生物技术学报,1999,7(4):401~40[33]KishorPB,HongZ,MiaoG,etal.Overexpressionofdelta12pyrroline252carboxylatesynthaseincreasesprolineproductionand

　　confersosmotoleranceintransgenicplants.PlantPhysiol.1995,

　　108:1387~1394[34]ApseMP,BlumwaldEEngineeringsalttoleranceinplants.Cur2rentOpinioninBiotechnology,2002,13:146~15[35]FalkenbergP,StormAR.Purificationandcharacterizationofos2moregulatorybetainealdehydedehydrogenaseofE.coli.Biochim

　　BiophysActa,1990,1034:253~25[36]王慧中,黄大年,鲁瑞芳等.转mtlD/gutD双价基因水稻的耐盐

　　性.科学通报,2000,45(7):724~72[37]GargAK,KimJ,OwensTG,etal.TrehaloseAccumulationin

　　RicePlantsConfersHighToleranceLevelstoDifferentAbiotic

　　Stresses.ProcNatlAcadSciUSA.2002,99(25):15898~15903[38]GlennEP,BrownJJ,BlumwaldE.Salttoleranceandcroppo2tentialofhalophytes.CritRevPlantSci,1999,18:227~256[39]ApesMP,AharonGS.Salttoleranceconferredbyoverexpres2sionofavacuolarNa+/H+antiportinArabidopsis.Science,

　　1999,285:1256~125[40]ShiH,IshitaniM,KimC.TheArabidopsisthalianasalttolerance

　　geneSOS1encodesaputativeNa+/H+antiporter.ProcNatlAcad

　　SciUSA,2000,97(12):6896~6901[41]WaditeeR,HibinoT,TanakaY,etal.OverexpressionofaNa+/

　　H+antiporterconferssalttoleranceonafreshwatercyanobacteri2um,makingitcapableofgrowthinseawater.ProcNatlAcadSci

　　USA,2002,99:4109~4114[42]MaXL,ZhangQ,ShiHZ,etal.Molecularcloninganddifferent

　　expressionofavacuolarNa+/H+antiportergeneinSuaedasalsa

　　undersaltstress.BiologiaPlantarum,2004,48(2):219~225[43]BriniF,GaxiolaRA,BerkowitzGA,etal.Cloningandcharacter2izationofawheatvacuolarcation/protonantiporterandpyrophos2phataseprotonpump.PlantPhysiologyandBiochemistry,2005,

　　43:347~354[44]ZorbC,NollA,KarlS,LeibK,YanF,SchubertS.Molecular

　　characterizationofNa+/H+antiporters(ZmNHX)ofmaize(Zea

　　maysL.)andtheirexpressionundersaltstress.JPlantPhysiol,

　　2005,162(1):55~66[45]HeC,YanJ,ShenG,FuL,etal.ExpressionofanArabidopsis

　　vacuolarsodium/protonantiportergeneincottonimprovesphoto2syntheticperformanceundersaltconditionsandincreasesfiber

　　yieldinthefield.PlantandCellPhysiology,2005,46(11):184~1854[46]TanakaY,HibinoT,HayashiYetal.Salttoleranceoftransgenic

　　riceoverexpressingyeastmitochondrialMn2SODinchloroplasts,

　　PlantScience,1999,148:131~13[47]KazuoTsugane,KyokoKobayashi,YasuoNiwa,etal.ARecessive

　　ArabidopsisMutantThatGrowsPhotoautotrophicallyunderSalt

　　StressShowsEnhancedActiveOxygenDetoxification.ThePlant

　　Cell,1999,11:1195~1206[48]VanCampW,CapiauK,VanMontaguM,etal.Enhancementof

　　oxidativestresstoleranceintransgenictobaccoplantsoverexpress2ingFe~superoxidedismutaseinchloroplasts.PlantPhysiol.

篇四：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　C3和C4植物对盐胁迫生理反应的研究综合性实验设计探析

　　摘要为了满足植物生理学实验课程教学改革的要求,以“C3和C4植物对盐胁迫生理反应的研究”为题目,进行了综合性实验项目的设计与实施。对实验目的、材料、方法、步骤做了详细介绍,对实验报告的撰写和教学时间安排提出了合理化建议。

　　关键词植物生理学;综合性实验;实验教学

　　DesignExplorationofComprehensiveExperimentofStudyontheResponseofC3andC4PlanttoSaltStress

　　WANGZheng-hongLIUSu-yunLVShu-fang

　　(AgriculturalCollege,HenanUniversityofScienceandTechnology,LuoyangHenan471003)

　　AbstractInordertomeetthedemandsofteachingreformabouttheexperimentcoursesofplantphysiology,atheme“StudyontheResponseofC3andC4PlanttoSaltStress”wasselectedtodesignandimplementthecomprehensiveexperiment.Theexperimentalpurpose,material,methodsandexperimentalprocedurewereintroducedindetailinthispaper.Someconstructivesuggestionsontheexperimentalreportwritingandteachingschedulearrangementwerealsoproposed.

　　Keywordsplantphysiology;comprehensiveexperiment;experimentalteaching

　　科学技术的发展对大学生创新能力的培养提出了新的要求,加强综合性实验是提高学生创新能力的有效途径[1]。综合实验设计主要有3种类型,即技术型、比较型和研究型。其中技术型将各种操作技能融合于一个实验中,比较型采用可对比的实验材料,进行比较实验[2]。这2种类型较单个验证性实验来讲在培养学生综合实验技能和应用能力方面取得了一定的效果,但是这2种实验设计没有摆脱单个验证性实验的特点,也没有体现出各项生理指标的相关性和实验设计的灵活性,更不能与生产实践或科研实际联系起来。本文以“C3和C4植物对盐胁迫的生理反应的研究”为题进行综合实验的模拟与设计实施,实验题目结合了技术型和比较型综合实验的特点,对生产实践过程中存在的问题进行研究,以期为植物生理学工作者提供参考。

　　1实验目的盐胁迫是普遍存在的影响作物生长的逆境因子。中国的次生盐渍化土壤约占耕地面积的1/10,因此缓解盐胁迫对作物的损伤以提高作物产量成为众多农学家和生物学家关注的焦点[3]。盐胁迫可以引起植物一系列生理生化变化,包括水分状况、光合和呼吸状况、细胞膜结构和功能、活性氧积累、渗透调节、激素平衡变化等[4]。在轻度盐胁迫下植物生长受到抑制,产量下降,严重时导致植物死亡。设计“C3和C4植物对盐胁迫生理反应的研究”这一综合性实验开发的目的:①了解不同碳同化类型(C3和C4)植物对盐胁迫生理响应的差异;②学会利用有关的理论知识分析解释盐胁迫下植物形态和生理指标测定的结果;③学会根据实验结果和所学的理论知识分析盐胁迫对植物的伤害机理;④学会运用各项生理指标的测定来研究具体的植物生理问题。

　　2材料与方法

　　2.1实验材料

　　精选饱满整齐一致的小麦(C3)和玉米(C4)种子。

　　2.2试剂的准备

　　配置0、50、100、150、200mmoL/LNaCl的水溶液。其他生理指标所需的试剂配制方法详见《植物生理学实验技术》[5]。

　　2.3材料培养和处理

　　将小麦或玉米种子用10%次氯酸钠消毒10min,用蒸馏水冲洗3次,吸干表面水分,用镊子取50粒整齐摆于大培养皿,加入盐处理液,设置盐处理浓度可自己选择(至少3种以上),自然条件下暗处培养。每个处理至少重复3次。

　　2.4形态指标和生理指标测定

　　萌发第7天可进行相关指标的测定:①形态指标:根长、芽长、根条数、根/冠。②生理指标:根系活力、可溶性总糖、游离脯氨酸、叶绿素含量、质膜透性、抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)、MDA含量。具体测定方法参照《植物生理学实验技术》[5]。

　　3撰写实验报告

　　实验完成后,每位学生必须独立撰写和提交实验报告。综合实验报告要求按科研论文的格式撰写,包括题目、摘要、关键词、前言、材料方法、结果与讨论、参考文献等。实验报告重点是结果与讨论部分,需要用文字、图表将实验数据表达出来,对实验结果进行分析,并要求参照一定量的相关文献,对研究结果进行讨论,进而得出结论。综合实验报告具体的写作要求参阅《植物生理学实验教程》[6]。

　　4实验考核

　　过去考核过分依赖实验报告的优劣,以致学生不注重实验过程,片面追求实验报告的篇幅和整洁程度,从而严重制约了学生综合素质的培养。现在采用以下方法进行考核,来综合评定学生的实验态度基本方法和技能的掌握程度,实验过程中独立思考、发现问题、分析问题、解决问题的能力等。综合性型实验的总成绩为100分,由平时成绩60分和实验报告成绩40分组成。平时成绩共包括:①实验技能20分,包括实验过程中试剂的配置、材料的培养及处理等(教师通过考察学生每天的工作日志打分);②实验过程中生理生长指标的测定20分(教师通过考察学生的原始数据记录情况打分);③实验过程中仪器设备的规范操作20分(教师通过检查仪器设备使用记录打分)。实验报告成绩共占40分,要求学生实验结束后必须认真按照实验报告的写作要求来撰写实验报告(教师通过检查批改实验报告主要是通过批阅实验结果与分析、讨论与结论部分打分)。这样的考核方法,加重了平时成绩在总成绩中所占的比例,既可调动学生的学习积极性,又可保证成绩评定的客观性和公正性。

　　5实验教学时间安排

　　实验正式开始前,由教师讲解本实验的目的、材料方法、需要测定的形态和生理指标以及实验涉及仪器的使用方法和注意事项,学生自由组合成4人一组,进行合理分工,互相协作。讲解完学生即可进行材料的培养。培养期间学生可利用课余时间完成溶液配制、实验的预习等。培养第7天可进行形态和生理指标的测定。具体实验内容安排14学时。其中4学时介绍实验原理、仪器使用及材料培养,8学时用来完成实验内容的测定,2学时进行总结分析。

　　6教学效果和体会

　　由于学生是带着科学的问题去从事实验研究,而且从材料的培养、化学试剂的配制、生理生长指标的测定及最后的结果分析等整个研究过程都由他们亲自去操作完成,从而大大增加了学生动手的机会,极大地调动了学生的求知欲望和探索精神,很多学生从中获得了成功的喜悦。由于综合性实验的开设将不同章节的内容综合,使书本中的内容更加连贯,丰富和完善了实验内容和方法,使学生学会了如何进行材料培养及不同仪器的使用方法,如分光光度计、电导仪、离心机等。综合性实验的开设极大地提高了学生积极主动查阅资料和分析解决问题的能力,学生的学习兴趣有所提高,能够通过图书馆、网络主动地查阅资料,独立分析解决实验过程中出现的实际问题。更多的学生在实验过程中,经常与老师进行交流和沟通,师生互动交流进一步增强。

　　综合性型实验的模拟设计和实施,取得一些成绩,但仍然存在许多问题。如对植物生理学整个课程体系的改革,在条件和时间上还需要进一步进行宏观上的调整;实验室中的仪器管理、安全以及实验教师指导和准备工作量的问题还有待进一步探索。

　　7参考文献

　　[1]教育部.关于进一步深化本科教学改革全面提高教学质量的若干意见教高[2007]2号[S].2007.

　　[2]叶尚红,林春.植物生理生化综合实验类型的设计与探讨[J].中国农业教育,2004(4):36-37.

　　[3]刘良全,张水利,景小元,等.几种化学调控物质对盐胁迫下小麦幼苗生长及生理指标的调控作用[J].麦类作物学报,2010,30(1):73-78.

　　[4]张立军,梁宗锁.植物生理学[M].北京:科学出版社,2007:399-403.

　　[5]孔祥生,易现峰.植物生理学实验技术[M].北京:中国农业出版社,2008.

　　[6]张立军,樊金娟.植物生理学实验教程[M].北京:中国农业大学出版社,2007:115-117.

篇五：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　第31卷

　　福建热作科技

　　Vol.31No.3第3期FujianScience&TechnologyofTropicalCrops2006植物盐胁迫及其抗性生理研究进展

　　李艺华

　　罗

　　丽2（1、漳州华安县科技局

　　华安3638002、福建农林大学园艺学院

　　福州350002）

　　摘要：盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道，对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。

　　关键词：植物

　　抗盐胁迫

　　生理

　　中图分类号：Q945.7文献标识码：A

　　文章编号：1006—2327—（2006）03—0046—041盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1]，既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展，许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降，已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今，植物盐胁迫这方面有较多的研究报道，多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究，缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性，本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道，对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述，为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。

　　1盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响

　　盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面：离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害，导致细胞膜透性的增大，电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调；渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难；营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl离子存在，干扰了植物对营养元素

　　K、Ca和N的吸收，造成植物体内营养元素的缺乏，影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明，盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用，影响植物的同、异化功能[3]，当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时，植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。

　　2植物对盐胁迫的生理响应

　　2.1植物液泡膜质子泵的响应

　　植物细胞液泡膜上存在两类质子泵，即液泡膜，H+–ATPase（V–ATPase）和H+–PPase（V-PPase）分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度，参与各种溶质的转运，维持液泡的正常功能。

　　46赵利辉等研究了大麦幼苗根系液泡膜质子泵对苗的发育和盐胁迫的响应，发现盐胁迫下V–ATPase活性升高，体现了V–ATPase对盐胁迫有一定的适应能力。目前有关V-PPase对盐胁迫的反应有两种观点：一是认为NaCl诱导V-PPase活性的升高；另一种观点认为NaCl对V-PPase有抑制作用。针对上述不同观点，我们看一下实验例子，赵利辉等比较了耐盐性不同的两个大麦品种鉴4、科品7号V-PPase对不同浓度NaCl的反应，发现耐盐的鉴4在两种盐浓度下根系、叶片V-PPase活性均上升，而不耐盐的科品7号根系、叶片V-PPase活性均下降；说明不同植物品种的耐盐性存在差异可能与彼此液泡膜V-PPase与细胞内离子平衡或基因表达有关，对盐胁迫产生不同的生理响应。而其他研究者用50mmol/LNaCl处理的胡萝卜细胞V-PPase在10d内较对照增加一倍；用80mmol/LNaCl处理的欧亚槭细胞V-PPase也成倍增加；而有些研究报道，200mmol/LNaCl处理的大麦根V-PPase的活性是对照的一半[5-6]，这说明一定浓度的盐处理会提高V-PPase的活性，而高盐处理却会降低V-PPase的活性，这是由于高盐胁迫导致细胞内Na水平的升高，对V-PPase产生直接抑制作用的缘故。

　　2.2Ca2+及Ca2+-ATPase对盐胁迫的生理应答

　　2.2.1Ca2+与植物ABA的信号反应

　　盐胁迫下植物体内存在一系列信号传递途径响应环境刺激，诱导植物发生生理变化，从而使植物获得抗盐性。已有研究结果证实了当土壤水分亏缺时，根系能迅速合成ABA并通过木质部随蒸腾流运到地上部，调节气孔关闭和引起某些相关基因的表达。根据郭秀林等研究，渗透胁迫下根及叶片中ABA含量增加，根部先于叶片；在同等渗透胁迫条件下，外源Ca2+浓度越小，根系中ABA含量增加越多[7]。有研究表明：ABA在调节气孔关闭、诱导钙依赖蛋白激酶产生以及对某些酶和基因的调控都

　　第31卷

　　福建热作科技

　　Vol.31No.3第3期FujianScience&TechnologyofTropicalCrops2006有利于植物增强抗盐性。ABA引起的信号传递途径有Ca2+/CaM依赖型和Ca2+/CaM不依赖型。

　　2.2.2Ca2+-ATPase对盐胁迫时的生理应答

　　Ca2+-ATPase将胞质中的Ca2+泵运到胞质外，而胞质中的稳态平维持了胞质中Ca2+的稳态平衡，衡是细胞生理活动得以正常进行的必要条件。Peres-Prat等在以烟草悬浮细胞为材料的盐胁迫实验中，发现耐盐胁迫品种的Ca2+-ATPase水平和Ca2+-ATPase的基因表达都会提高[8]；Winners等也观察┿到盐胁迫迅速提高Ca2-ATPase的mRNA水平[9]；另外Chen等还发现Ca2+-ATPase过分表达后，能会诱导a-淀粉酶合成和促进分泌系替代GA3作用，统工作[10]。表明Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能。

　　2.3植物叶片中光合作用的变化

　　影响植物光合的因子可分成两大类，即气孔限盐胁迫对植物造成的伤害是制和非气孔限制[11,12]

　　。多方面的，它可以打破植物的养分平衡，对植物光合作用造成种种不利影响[13,14]。因不同植物或植物的不同发育阶段，其光合作用对盐胁迫敏感度各不相同[15]。以叶片为例，一般说来，如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时，胞间CO2浓度（Ci）应有明显下降，气孔限制值（Ls）升高，这种情况是典型的气孔限制所致。反之，如果叶肉细胞本身光合能力显著降低，即使在气孔导度较低的情况下，Ci也有可能升高，或者不变，此时Ls值下降[16]。大量实验表明，在NaCl胁迫下，叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）明显降低，Ci升高，Ls下降。说明非气孔限制成了光合降低的主要因素[16,17]。

　　2.4植物叶片内源多胺含量的变化

　　NaCl胁迫下植物内源腐胺（Put）和钠含量明显增加，亚精胺（spd）、精胺（spm）和钾含量显著降低，生长受到抑制。现已证实，耐盐的作物多胺类化合物含量较高[18]，植物体内的多胺对NaCl胁迫的反应十分敏感，并随着NaCl胁迫的加强，Put/（spd+spm）值上升，Na+含量明显增加，K+含量和植物生长显著下降。表明在盐胁迫时植物内源多胺与离子代谢及生长之间可能存在一定关系[8]。

　　3增强植物抗盐胁迫性的方法

　　3.1渗透胁迫调节的转基因表达对植物耐盐性的影响

　　迄今已有数十种植物被转化并获得了不同程度的耐盐的转基因植物，现已证实，在转基因植物中

　　超量表达低分子量化合物如甘露醇、脯氨酸、芒柄醇等，能赋予植物抗渗透胁迫的能力。

　　Tarczynski等曾于1993年报道，用细菌来源的mtlD基因来转化烟草，使转基因植物大量合成甘露而Thomas醇，从而使转基因烟草产生抗盐特性[19]；发现甘露醇的积累增强了转基因拟南芥种子在高盐条件下的萌发，而苏金等证实了mtlD转基因表达能提高转基因水稻幼苗的抗盐性[20]。这无疑都在说明一点甘露醇超量表达能提高植物的抗盐能力。

　　大量实验证明，脯氨酸可提高植物细胞的渗透调节能力，在盐胁迫条件下其过量积累能提高植物生物量并促进花的发育。苏金等采用4个拷贝ABRCI（含有ABA诱导组件）的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CScDNA植物表达质粒，并以水稻Act1组成型表达启动子为对照质粒，同时转化水稻，证实脯氨酸的超量表达使转基因水稻幼苗具有一定抗高盐和抗脱水能力。更为重要的是，在土壤水分胁迫条件下（脱水和高盐），诱导型启动子引导的P5CScDNA的超量表达使转基因植株的生物量比含有组成型启动子的植株有显著提高。抗逆转基因诱导表达的优点在于只有当植物处于胁迫环境时，转基因才高效表达；而在正常条件下，转基因表达很弱或几乎不表达，这更有利于转基因植物的生长，因为一个转基因的组成型超量表达将消耗植物体内更多的能量和用于合成蛋白质等生物大分子的组成成分，而这些能量与组分对于正常条件下的植物生长也是必需的。同时，Xu等用编码大麦LEA蛋白的HVA1基因转化水稻，发现转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。苏金则观察到转录因子Alfinl超量表达能增强转基因苜宿的抗盐性[21]。孔英珍等将高粱DNA导入小麦“陇春13号”

　　得到的耐盐新品系89122，在盐胁迫下保持较高的细胞色素途径和较低的抗氰呼吸活性，可维持幼苗的正常能量代谢和植物生长量的积累，耐盐性提高[3]。

　　3.2水杨酸与阿司匹林对植物抗盐胁迫的作用

　　水杨酸(SA)及其类似物能诱导植物产生许多抗盐生理性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜脂不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径。实验发现盐胁迫下[22]，外源一定合适浓度的水杨酸和阿司匹林(AP)能够相对提高植物胚乳内a-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖，可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，从而提高植物种子发芽的数量、速度4第31卷

　　福建热作科技

　　Vol.31No.3第3期FujianScience&TechnologyofTropicalCrops2006和质量。

　　3.3添加外源Ca2+对植物抗盐性的影响

　　Ca2+作为一种矿质元素对植物生长发育有重要的作用，也是植物许多生理过程的调控者[23]。卢元芳在研究Ca2+对玉米幼苗抗盐性的影响时，发现在盐胁迫下补加Ca2+，能提高幼苗质膜的稳定性，降低可溶性糖和氨基酸含量，玉米生长受抑制现象得到缓解，盐害效应降低，幼苗抗盐能力增强，与史跃林得出的添加外源Ca2+使盐胁迫下的黄瓜幼苗抗盐性增强的结论相一致[24]。Ca2+缓解盐害的作用机理之一是降低细胞内Na、Cl离子含量和K+外渗，抑

　　制

　　了Na+、Mg2+的吸收。因此，对受盐胁迫的植物外施适合浓度的Ca2+可以弥补Ca2+的不足，减轻植物的盐害[23]，也可以作为一种刺激改变某些蛋白质翻译转录过程诱导新的胁迫蛋白产生[25]，提高植物抗盐性。但是，由于CaCl2本身也是一种盐，所以过高浓度的Ca2+对植物发芽有抑制作用。

　　3.4外源NO供体对盐胁迫下植物抗盐的影响

　　盐胁迫对植物造成的损伤主要是渗透胁迫和离子毒害，这两种结果会产生大量活性氧（ROS），从而对盐胁迫下的植物生长和发育造成次生氧化损伤[26]。NO是植物体内新发现的生物活性分子，参与了植物在生物及非生物胁迫下适应性的提高[27]，已有研究证明，外源NO供体能提高盐胁下植物体内一些酶（例：谷胱甘肽还原酶GR、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX等）的活性[28]，缓解盐胁迫下植物体内抗坏血酸含量的下降，降低了植物内因盐胁迫而产生过量的活性氧，起到保护作用，提高植物抗盐能力。

　　4问题与展望

　　综上所述，高盐胁迫引起的一系列反应主要是由于Na+和Cl-的过量积累破坏了植物细胞内的营养平衡，降低了Ca、Mg和K元素含量，导致植物一系列生理功能失调，影响物质代谢和能量代谢，抑制植物生长、发育和其它生理功能的顺利进行[3]。研究证实了V–ATPase在维持跨膜pH梯度方面起主导作用。Ca2+为植物第二信使系统的组分，在盐胁迫时是ABA的信号途径之一；Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能，能降低细胞内Na+、Cl-含量和K+外渗，抑制植物对Na+、Mg2+的吸收，对V-PPase活性有保护作用。可以通过添加水杨酸、阿司匹林、NO供体和Ca2+等外源物质以及转基因技术等途径来提高植物的抗盐性。

　　48由于植物耐盐性的机制十分复杂，仅从某一侧面或某些层次去研究植物的耐盐能力是远远不够的，植物的耐盐表现也多方面的。比如说，添加一些外源物质可能对某一些植物的抗盐性有一定的作用，有可能对一些植物没有作用；而转基因技术也存在品质、产量和抗性间不协调现象以及被转基因能否遗传表达的问题等。这些都将成为进一步研究的问题。

　　参考文献

　　1、ZhuJK.Plantsalttolerance.TrendsPlantSci,2001(6):66-712、卢元芳,冯立田.NaCl胁迫对菠菜叶片中水分和光合气体的影响.植物生理学通讯,1999,35(4):290-2923、孔英珍,周功克.盐胁迫下导入外源DNA小麦新品系生理特性与呼吸途径的变化.植物学报,2001,43(3):249-2554、汪贵斌,曹福亮,游庆方,等.盐胁迫对4树种叶片中Na和K+的影响.植物生态学报,2001,25(2):235-2395、赵利辉,罗庆云.大麦幼苗根系液泡膜质子泵对苗的发育和盐胁迫的响应.植物生理学通讯,2001,37(2):95-976、赵利辉,刘友良.液泡膜H–PPase及其对逆境胁迫的反应.植物生理学通讯,1999,35(6):441-4457、郭秀林,刘子会,李运朝,等.Ca2+/CaM对渗透胁迫下小麦幼苗根和叶中ABA含量的影响.植物生理学通讯,2001,37(2):124-1258、Perez-Prat

　　E,NarasimhanML,BinzelML,BotellaMA,ChenZ,ValpuestaV,BressanRA,HasegawaPM.InductionofaputativeCa2+–ATPasemRNAinNacl-adaptedcells.PlantPhysical.1992(100):1471-14789、WimmersLE,EwangNN,BennenAB.HigherplantCa2┿+–ATPase;PrimarystructureandregulationofmRNAabundancebysalt.ProcNailAcadSetUAS.1992(89):9205-920910、ChenX,ChangM,WangB,WuB.CloningofaCa2┿–ATPasegeneandtheroleofCa2┿cytosolicinthegabberellin-dependentsignalingpathwayinaleurunecells.PlantJ.,1997(11):363-37111、BerryJA,DowntonWJS.Environmentalregulationofphoto-synthesis.In:GovindJ(ed).Photosynthesis(VolⅡ).1982.263-34312、FarquharGD,SharkeyTD.Stomatalconductanceandphoto-synthesis.AnnuRevPlantPhysiol,1982(33):317-34513、江行玉,窦君霞,王正秋.NaCl对玉米和棉花光合作用与渗透调节能力影响的比较[J].植物生理学通迅,2001,37(4):303-30514、BhivareVN,NimbalkarJD.（下转第27页）

　　第31卷

　　福建热作科技

　　Vol.31No.3第3期FujianScience&TechnologyofTropicalCrops2006效化肥。每株施用堆沤腐熟花生麸肥1.5-2kg，并在回缩前7-10d施用一次速效肥，每株施尿素1.5-2.5kg，促进树体在疏缩修剪后迅速抽生新梢。以后每次抽梢前施促梢肥，每株施复合肥0.5-1kg，每年3-4月施一次有机肥，每株施腐熟豆饼1-2.5kg，或腐熟鸡粪5-10kg，磷肥1-1.5kg。短截后遇旱应及时淋、灌水，尤其是末次秋梢遇旱应淋水2-3次。只有保证充足肥水供应，才能促进新梢正常抽出，及时转绿，培养成健壮秋梢结果枝。回缩前失管的果园，回缩后应更重视肥水管理。

　　3.2疏梢

　　修剪后1-2个月，截口处会抽生多条新梢，为使养分集中，保证秋梢质量，新梢萌发期间，根据基枝大小，每个基枝选留1-2条新梢，其余疏掉。因此这段时期要特别注意及时做好疏枝整形工作，重新培养一个枝条分布合理的生产树冠，并对一些较徒长的枝条进行短截或摘心，控制顶端优势，促进分枝，有利于翌年成花结果。

　　3.3病虫害防治

　　修剪后及时清除枝叶，以防茶材小蠹蛾等害虫逸出枝干，增加园内虫口密度。以后每次抽梢期防治病虫1-2次，保护新梢健康生长。可用30%的阿

　　耳法特菊酯1000-1500倍液加70%甲基托布津可湿粉剂800-1000倍液防治；或敌百虫800倍液加入75%百菌清可湿性粉剂1000倍液防治。4-8月挂果期间，重点以防治蒂蛀虫为主，兼防治炭疽病和椿象等。每月根据病虫情况适时防治2-3次。防病可选用施保克1500倍液或施保功2000倍液喷洒，防虫可用5%杀虫双500倍液加90%敌百虫800倍液或农地乐1500倍液或阿锐克1500倍液喷洒。冬季用波美1度石硫合剂清园1-2次，要求树冠内外及枝干均匀喷湿，清除越冬病虫。

　　3.4保果措施

　　疏缩修剪后，树势强旺，特别是处理后的第一年，部分萌枝不会结果，且生长旺盛。为了抑制营养生长，对结果大枝在五月中旬用14号铁丝环扎，能控制因夏季抽梢造成的落果，要求铁丝有1/2-1/3陷入皮层即可。果实采收后及时把铁丝解除。

　　参考文献

　　1、韩容仔.龙眼、荔枝的栽培.福建教育出版社,2003.52、李映志,钟雪花.石硖龙眼初结果树摘心和短截的效应.福建果树,2004(1):27-28（上接第48页）Saltstresseffectsongrowthandmineral

　　nutritionofFrenchBeans[J].PlantandSoil,1974(80):91-9815、朱新广,王强,张其德,等.冬小麦光合功能对盐胁迫的响应[J].植物营养与肥料学报,2002,8(2):177-18016、FarqfuharGD,SharkeyTD.Stormatalconductanceandphotosynthesis[j].AnnuRevPlantPhysiol,1982(33):317-34517、刘家栋,翟兴礼,王东平.植物抗盐机理的研究[J].农业与技术,2001,21(1):26-2918、阮海华,沈文飚,刘开力,等.外源一氧化氮供体对盐胁迫下小麦幼苗叶片谷胱甘肽抗氧化酶系统的影响.作物学报,2005,31(9):1144-114919、TarczynskiMC,JensenRG,BohnertHJ.Stressprotectionoftransgenictobacoobyproductionoftheremolytemanrutol.Sctence.1993,259:508-51020、ThomasJC,SepahtM,ArendallB,.EnhancementofseedgenerationinhighsalinitybyengineeringmannitolexpressioninArabidopsisthatopen.PlantCellandEnvironment,1995(18):801-80621、苏金,朱汝财.渗透胁迫调节的转基因表达对植物抗旱耐

　　盐性的影响.植物学通报,2001,18(2):129-13622、张士功,高吉寅.水杨酸和阿司匹林对盐胁迫下小麦种子萌发的作用.植物生理学通讯,1999,35(1):29-3223、王广印,周秀梅,张建伟,等.Ca2+对NaCl胁迫下黄瓜和南瓜种子发芽的影响.浙江农业科学,2004(6):307-309┿24、卢元芳.Ca2对玉米幼苗抗盐性的增强效应.植物生理学通讯,1999,35(4):293-29425、钱琼秋,魏国强,朱祝军,等.不同品种黄瓜幼苗光合机构对盐胁迫的响应.科技通报,2004,20(5):459-46326、ForyerCH,DescourvieresP,KunenKJ.Protectionagainstoxygenradicals:animportantdefensemechanismstudiedintransgenicplants.PlantCellEnviron.1994(17):507-52327、UchidaA,JagendorfAT,HibinoT,TakabeT.Effectsofhydrogenperoxideandnitricoxideonbothsaltandheatstresstoleranceinrice.PlantSci,2002,163:515-52328.GalstonAW,kaur-SawhneyR,AhabeltaT.Plantpolyarninesinreprodvctiveactivityandresponsetoabidestress.BotActa.1997,110:19-2027

篇六：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　西北植物学报，２０１６，３６（１２）：２５４８—２５５７

　　Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａ１．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．

　　文章编号：１０００—４０２５（２０１６）１２—２５４８—１０

　　ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００—４０２５．２０１６．１２．２５４８

　　植物响应盐胁迫组学研究进展　李焕勇　。，杨秀艳　，唐晓倩　，张华新　（１国家林业局盐碱地研究中心，北京１０００９１；２林木遗传育种国家重点实验室，北京１０００９１）

　　摘要：盐胁迫对植物生长的影响主要表现在离子毒害、渗透胁迫以及次级氧化胁迫等，植物遭受盐胁迫时迅速启　动相关基因，进行转录调控，进而合成相应蛋白质来控制代谢物合成和离子转运以调节渗透平衡。随着现代分子　生物学迅速发展，对植物耐盐机理研究也深入到了转录组、蛋白质组、代谢组及离子组等水平，“组学”研究为耐盐　基因鉴定及标志性代谢物的挖掘等提供了有力手段。该文对近年来国内外有关转录组学、蛋白质组学、代谢组学、离子组学的主要研究方法及在盐胁迫中的应用研究进展进行综述，以揭示植物耐盐机理，为优良耐盐碱植物的筛　选与培育提供支持。

　　关键词：盐胁迫；转录组学；蛋白质组学；代谢组学；离子组学　中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４６．９２；Ｑ７８９

　　文献标志码：Ａ　Ｏｍｉｃｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ＬＩ　Ｈｕａｎｙｏｎｇ　，ＹＡＮＧ　Ｘｉｕｙａｎ　～，ＴＡＮＧ　Ｘｉａｏｑｉａｎ　，ＺＨＡＮＧ　Ｈｕａｘｉｎ　（１　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｓａｌｉｎｅ　ａｎｄ　Ａｌｋａｌｉ　Ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２　Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｔｒｅｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｉｏｎ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ，ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ａｃｔｉｖａｔｅｄ　ｒａｐｉｄｌｙ　ａｎｄ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐ—　ｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｓ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｔｏ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｂａｌａｎｃｅ　ｗｈｅｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｏｄｅｒｎ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ，ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｈａｓ　ａｌｓｏ　ｄｅｅｐ—　ｅｎｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　１ｅｖｅｌ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ，ｐｒｏｔｅｏｍｅ，ｍｅｔａｂｏｌｏｍｅ　ａｎｄ　ｉｏｎｏｍｅ．Ｔｈｅ“ｏｍｉｃｓ”ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎ—　ｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ａ　ｐｏｗｅｒｆｕｌ　ｔｏｏｌ　ｆｏｒ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｎｇ　ｏｆ　ｉｃｏｎｉｃ　ｍｅｔａｂ—

　　ｏｌｉｔｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｍａｉｎｌｙ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓ，ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｉｏｎｏｍｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｗａｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｐｒｏｖｉｄ—　ｅｄ　ａ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ　ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｐｌａｎｔｓ．Ｉｔ　ａｌｓｏ　ｈａｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｈｅ—　ｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ．

　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓ；ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ；ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓ；ｉｏｎｏｍｉｃｓ　土壤盐渍化已成为全球重大资源与环境问题，盐渍土分布影响了植物在自然界中的地理分布，限　制了植物的生产力，同时威胁粮食安全　。据统计，全世界盐碱地总面积已超过９．５４×１０。ｈｍ。Ｅｅｌ，且每　年以１×１０。～１．５×１０　ｈｍ　的速度增长Ⅲ。中国各　收稿日期：２Ｏ１６－１１－０９；修改稿收到日期：２０１６－１２—０６　基金项目：“十二五”科技支撑计划（２０１５ＢＡＤ０７Ｂ０１０２）

　　类盐碱土总面积约为９．９×１０　ｈｍ。，约占中国总面　积的１０．３　，主要分布在东北、西北、华北内陆以及　沿海地区等　。广袤的盐渍土为中国重要土地资　源，合理开发及利用盐碱地，对中国农业生产以及生　态可持续发展等具有重要意义。

　　作者简介：李焕勇（１９８７一），男，在读博士生，主要从事耐盐碱植物育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕａｎｙｏｎｇ０９１３＠１６３．ｃ。ｍ　＊通信作者：张华新，博士，研究员，博士生导师。主要从事耐盐碱植物遗传育种方面的研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｈｘ１９９８＠１２６．ｃｏｍ　

篇七：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展

　　来源:生物谷

　　时间:2009-2-9浏览人数:2863杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏

　　珉2，余宏军1（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京

　　100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东

　　泰安

　　271018）

　　REVIEWONPLANTRESPONSEANDRESISTANCEMECHANISMTOSALTSTRESSYANGXiao-hui1，2,JIANGWei-jie1*,WEIMin2,YUHong-jun1（1.InstituteofVegetablesandFlowers，ChineseAcademyofAgriculturalScience,Beijing100081，China；2.CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgricultureUniversity，Taian271018，China）

　　Keywords：Ironstress,Osmoticstress,Saltresistantmechanism,Plant摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。

　　关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物

　　中图分类号：S601文献标识码：A

　　文章编号：1000-2324（2006）02-0302-04收稿日期：2005-06-25基金项目：基金项目：国家863项目（2004AA247030，2004AA247010）；国家科技攻关项目（2004BA521B01）；农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目．

　　作者简介：杨晓慧（1980-），女，硕士研究生，从事设施园艺与无土栽培．

　　*通讯作者：Authorforcorrespondence．E-mail：jiangwj@mail.caas.net.cn

　　1植物对盐胁迫的反应

　　1．1盐胁迫对植物形态发育的影响

　　盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长和开花期。Plaut等（1985）研究发现，90mmol/LNaCl胁迫抑制甜菜块根的干物质积累，但低浓度NaCl可增加叶面积。Nunes（1984）认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用，幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性，说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaCl胁迫（0.1％、0.2％、0.3％、0.4％）条件下，马铃薯试管苗生长受到显著抑制，且随着盐浓度的增加，各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现，随盐浓度的增加，番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少，根干重逐渐降低。根据牟永花的研究，50、100mmol/LNaCl使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低，但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/LNaCl处理黄瓜幼苗，发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现，随着NaCl浓度（75、100、125、150mmol/L）的增高，黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比（R/T）也均表现为下降。

　　1．2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响

　　1.2.1水分平衡与质膜透性

　　Levltt在1980年即指出，不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下，植物细胞脱水，膜系统破坏，位于膜上的酶功能紊乱，各种代谢无序进行，导致质膜透性的改

　　变。而且，高浓度NaCl可置换细胞膜结合的Ca2+，使膜结合Na+增加，膜结构和功能破坏，细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。

　　1.2.2光合作用

　　盐胁迫下，植物组织因缺水而引起气孔关闭，叶绿体受损，光合相关酶失活或变性，光合速率下降，同化产物合成减少。

　　叶绿体是植物光合作用的主要场所，而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础，植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下，过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降，不饱和脂肪酸含量降低，而饱和脂肪酸含量升高，从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分，所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能，使垛叠状态的类囊体膜比例减小，叶绿体中基粒数量和质量下降，光合强度降低[8]。

　　Rubisco（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶）和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下，Rubisco活性下降，RuBP、磷酸甘油酸及磷酸三糖含量降低，并抑制Pi再生，降低植物对CO2的吸收利用，影响光合强度。但Rubisco对盐的敏感性小于PEP羧化酶[9]。

　　1.2.3呼吸作用

　　呼吸作用提供植物大部分生命活动所需要的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物质的原料。植物积累或拒绝盐离子，合成有机渗调物适应或抵抗盐胁迫等一系列过程都需要消耗大量能量，因此盐胁迫下植物呼吸强度首先增强，后随着时间的延长而减弱。植物的呼吸作用和光合作用是既相互对立又相互依存的，盐胁迫打乱正常呼吸代谢的同时也影响到植物的光合代谢，造成一系列不良的连锁反应。

　　1.2.4物质代谢

　　盐分过多会降低植株体内蛋白质的合成速率，相对加速贮藏蛋白质的水解，造成植株体内氨基酸积累，并转化为丁二胺、戊二胺及游离氨（NH3），当这些物质积累到一定程度时，就会对植物细胞造成毒害。例如，在轻度盐土上生长的棉花，其叶片的氨含量是正常的2倍，在重盐渍土上则是10倍。盐分过多还会引起植株体内腐胺积累，腐胺在二胺氧化酶催化下脱氨同样造成植株含氨量增加，产生氨害。

　　2盐胁迫作用机理

　　2．1离子胁迫

　　土壤含盐量高时，作物被迫吸收盐离子并在体内积累，过量盐离子的毒害作用使活性氧代谢系统的动态平衡遭到破坏，膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用造成膜质或膜蛋白损伤，膜透性增加，胞内水溶性物质外渗，出现盐害。NaCl胁迫下，由于Na+的离子半径和Ca2+的离子半径非常相似，细胞质和质外体中Na+把质膜、液泡膜、叶绿体膜等细胞膜上的Ca2+置换下来，但由于Na+与Ca2+的电荷密度不一样，Na+对细胞膜不但没有稳定和保护作用，反而破坏膜结构，导致膜选择透性丧失；同时，由于Na+、Cl-大量进入细胞使离子平衡破坏，特别是Ca2+平衡破坏，细胞质中游离Ca2+急剧增加，使Ca2+介导的CaM调节系统和磷酸醇调节系统失调，细胞代谢紊乱甚至伤害死亡[10]。

　　盐离子的过量吸收使一些营养元素的吸收受到抑制，从而引起作物缺素而引起生育障碍。如Na+过多会影响植株对K+、Ca2+、Mg2+等的吸收，Cl-与SO42-吸收过多可降低对HPO4-的吸收。随着土壤含盐量的增加，番茄幼苗对各营养元素的吸收量减少，当含盐量达3.0g/kg时，养分吸收量剧减，以K和Ca表现明显。这是由于，低盐量下K优先被根吸收，不受Na的抑制，但K可抑制Na进入；高盐量下离子的选择吸收性能差，Na对K的抑制大于K对Na的抑制。这种不平衡吸收不仅造成营养失调，抑制生长，而且会产生单盐毒害。

　　早在90年代以前，Schimper（1898）就提出生理干旱这个概念，用来解释盐害的机理，认为在盐分胁迫下植物生长受到抑制是由于水分亏缺造成的。植物水分亏缺的原因是因为土壤中含有大量可溶性盐，降低了土壤渗透势，使根系吸水困难或根本不能吸水。所以，在盐碱地区，虽然土壤含水量很大，但由于含盐量也很高，植物吸水不足容易导致生理干旱。

　　3植物的耐盐机制

　　3．1拒盐机制

　　小麦、甜菜和玉米在一定浓度的盐胁迫下，根中Na+比地上部高3~7倍，而高粱在100mmol/LNaCl胁迫下7d，其根和茎基部木质部液中Na+比穗轴木质部液中的Na+高十几倍，叶片中Na+远低于根和茎基部

　　[11]，这说明作物有明显的拒盐机制。作物拒盐涉及以下过程：①作物根细胞不吸收Na+，即使有Na+进入细胞也可通过质子泵将其排出胞外，这可能与作物及品种的细胞质膜有关。②作物把吸收的Na+贮存封闭于根、茎基部、节、叶鞘等处薄壁细胞的中央液泡中，阻止Na+向叶片运输，这在高粱中已得到证实。③吸收的Na+在木质部向上运输过程中被木质部或韧皮部传递细胞吸收，被分泌到韧皮部中运回根部，再排到环境中，这在菜豆和高粱中均已得到证实。④由于植物对无机离子的选择吸收，尤其是Na+/K+的选择吸收，作物根吸收的Na+向地上部特别是叶片和籽粒的运输选择性降低，而K+运输选择性增强。许多植物的延伸组织中含有较高浓度的K+可能与该植物的抗盐性有很大关系[12]。所有植物在一定程度上都具有选择吸收Na+或K+的功能。Glenn等[13]证明，在很多盐生植物中，选择吸收K+与植物的抗盐性密切相关。另一方面，很多非盐生植物选择吸收K+而排斥Na+，尤其在细胞质中，利用较高浓度的K+进行渗透调节以提高抗盐性。

　　3．2离子在细胞水平上的区隔化

　　在盐生植物和非盐生植物中都存在离子区隔化，这说明离子区隔化可能是植物普遍具有的能力[14]。盐生植物和非盐生植物的离子区隔化功能不同，盐生植物一般将吸收的盐离子积累在液泡中而与细胞质隔离开，使细胞质免受盐离子的毒害。而非盐生植物一般尽量减少对有害盐离子的吸收，同时将吸收的盐离子输送到老的组织储存起来，以牺牲老的组织为代价，保护幼嫩组织[15]。或者是在细胞质中合成有机小分子物质以平衡内外渗透势。但是，过多合成有机小分子物质会减少细胞生长的碳源，抑制植株生长。

　　盐离子的区隔化作用依赖于可完成离子流动的跨膜蛋白、H+-ATPase、PPase、Ca2+-ATPase、次级转运蛋白和各种离子通道蛋白。细胞膜或液泡膜上的H+-ATPase、H+-PPase两种质子泵通过水解ATP或焦磷酸（PPi）产生能量将H+进行定向运输[16]，将其泵出细胞形成跨膜电势梯度，这样，与质子泵活动紧密相联、在细胞膜和液泡膜上的Na+/H+逆向运输载体[17]就会顺电势梯度将Na+运入胞内，同样机制又将之运入液泡内，降低泡内渗透势。在高盐环境中，Na+/H+逆向运输载体的合成及其活动都会受到抑制，但是，通过提高细胞膜上不饱和脂肪酸的含量可以消除这种阻碍因素的影响[18]。Na+/H+逆向运输载体保证了Na+在液泡中的区域化，大大降低了液泡的渗透势，减轻了Na+对细胞质的伤害，因此与盐生植物的抗盐性有很大关系。

　　3．3渗透调节

　　为调节作物在高盐下的渗透胁迫，细胞从外界吸收无机离子的同时，自身合成许多有机小分子物质，作为渗透调节剂共同进行渗透调节降低细胞水势，使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动，保证作物的生理需要。渗透调节机制分为无机渗透调节和有机渗透调节。无论是盐生植物还是非盐生植物，都是通过从外界吸收盐离子和自身合成有机小分子物质来进行渗透调节，只是不同的植物中，进行渗透调节的无机离子和有机小分子物质的种类和比例不一样。盐生植物以无机离子为主要渗透调节剂，而非盐生植物则主要以K+和有机渗透调节物质为主[19]。

　　3.3.1无机渗透调节

　　参与渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-[20]，不同植物对离子的选择性不同，有些植物选择K+而排斥Na+（如很多非盐生植物），有些植物则选择Na+而排斥K+。也有报道认为许多盐生植物吸收K+作为主要渗透调节剂[21]，Hajibagheri等[22]报道一些非盐生植物由于体内积累了大量的K+，抗盐能力显著提高。

　　3.3.2有机渗透调节

　　植物自身合成的有机小分子物质有：脯氨酸、甜菜碱、多胺、甘油醇、山梨醇和肌醇以及一些多糖分子。这些物质极性电荷少，溶解度高，分子表面有较厚的水化层，因此不仅可以维持细胞的膨压，而且还能稳定细胞质中酶分子的活性结构，保护其不受盐离子的直接伤害。这些小分子物质在正常情况下含量往往很低，只有在盐胁迫等逆境条件下合成反应才被激活。

　　脯氨酸是植物在盐胁迫下的主要渗透调节物质之一，它不仅是生物大分子的保护剂和羟基的清除剂，还是植物从胁迫条件恢复正常过程中迅速、有效的氮源、碳源和还原剂。脯氨酸能够防止质膜透性的变化，对质膜的完整性有保护作用，原因可能是脯氨酸与膜磷脂及转运蛋白相互作用，以稳定其结构。高等植物中脯氨酸的合成有两种途径：谷氨酸途径和鸟氨酸途径，两者的主要区别在于初始底物分别为谷氨酸（Glu）和鸟氨酸（Orn）。在渗透胁迫和氮素缺乏情况下，谷氨酸途径是合成脯氨酸的主要来源；而在氮素供应充

　　足的情况下，鸟氨酸途径占主导地位。脯氨酸合成发生在细胞质中，P5CR(吡咯啉-5，-羟酸还原酶)和P5CS（吡咯啉-5，-羟酸氧化酶）是脯氨酸生物合成过程中的两个重要酶，后者是限速酶[23]。

　　甜菜碱是生物界广泛存在的细胞相容性物质，也是公认的在微生物和植物细胞中起无毒渗透保护剂作用的主要次生代谢物之一，其积累使许多代谢关键酶在渗透胁迫下能继续保持活性。许多高等植物，尤其是藜科和禾本科植物，在受到水/盐胁迫时积累大量甜菜碱。甜菜碱作为渗调剂、酶的保护剂，在一定程度上保持盐胁迫下细胞膜的完整性。另外，甜菜碱对类囊体膜也有稳定作用，并显著提高光系统Ⅱ光合放氧的稳定性。由胆碱经由甜菜碱醛合成甘氨酸甜菜碱在甜菜碱生物合成途径中占主导地位，主要由胆碱单加氧酶（CMO）和甜菜碱脱氢酶（BADH）完成。

　　甘露醇、山梨醇和肌醇都属于多元醇，因含多个羟基，亲水性强，能有效的维持细胞膨压，从而起到抗盐作用[24，25]。

　　4植物抗盐的分子生物学研究进展

　　分子生物学的发展，使人们能够在基因组成、表达调控及信号传导等分子水平上认识植物的抗盐机理。经过大量研究，近年来人们已经利用基因组学的方法分离到一些相关的盐诱导基因，并对这些基因的表达做了深入研究。通过基因工程手段，采用重组DNA和转基因技术向栽培植物导入抗盐外源目的基因也已发展成为改良植物抗盐性的新途径。

　　4．1渗透调节基因

　　脯氨酸、甜菜碱、胆碱、多元醇等是盐胁迫下植物体内主动积累的小分子物质，相应地，编码这几种物质的关键基因成了重要的耐盐基因，如P5CS基因、BADH基因、mtlD（6－磷酸甘露醇脱氢酶）基因和gutD（6－磷酸山梨醇脱氢酶）基因。在番茄、拟南芥和苜蓿等核基因组中有两个脯氨酸基因位点，一个为编码合成r-谷氨酰激酶（r-GK）和谷氨酸-5-半醛脱氢酶（GSH）的多顺反子mRNA,，另一个即为P5CS基因[26]。

　　Falkenberg在菠菜研究中发现，盐胁迫条件下，甜菜碱的增加与BADH的活性有关，并利用cDNA文库分离获得了含BADH基因的cDNA片断。从甜菜、山菠菜、大麦、水稻等植物中也相继克隆出了BADH基因。mtID基因和gutD基因都是从大肠杆菌中克隆出的关键基因，目前已将这两个基因中单价或双价基因在烟草、水稻、玉米等植物中进行了遗传转化，转基因植株的耐盐性得到不同程度的提高。

　　4．2H+-ATPase基因和Na+/H+逆向转运蛋白基因

　　H+-ATPase基因和Na+/H+逆向转运蛋白基因是与离子平衡有关的重要基因。H+-ATPase是质膜和液泡膜上的一种H+泵，维持质膜的Na+、Cl-浓度。Niu和Perez-prat在研究中证明了盐可以诱导滨黎根和叶子质膜上H+-ATPase基因的表达。编码细胞膜或液泡膜上Na+/H+逆向运输载体的NHX1于1997年首次从酵母中克隆，两年后从拟南芥中克隆到同源基因AtNHX1。Apase与Zhang等将At－NHX1分别转入拟南芥和番茄，发现耐盐性提高。

　　4．3大分子蛋白

　　高盐可诱导植物体内产生和积累大分子蛋白，如调渗蛋白（OSM蛋白）、水通道蛋白和胚胎发生后期富集蛋白（LEA蛋白）等，编码这些大分子蛋白的基因均是耐盐基因工程潜在的分子工具。在烟草悬浮细胞中分离出OSM蛋白以后，又在番茄、马铃薯、甜菜、豌豆等植物中发现OSM蛋白，说明OSM蛋白的存在具有普遍性。脱落酸诱导编码OSM蛋白mRNA的合成并使其稳定。水通道蛋白参与逆境条件下水分的吸收、转运和细胞水分平衡的维持。1995年Yamada等人在冰草内发现胁迫条件可引起MipA、MipB、MipC的mRNA数量的变化，它们负责编码水通道蛋白。MipA、MipC在根和叶中表达，MipB在根中表达。LEA蛋白具高度亲水性和热稳定性，并具有高度保守的氨基酸序列，可中和浓度过高的离子、水通道，保护细胞膜。从油菜、大麦、小麦、水稻、棉花、玉米、大豆等作物中都已克隆到相应的Lea基因。Xu等将大麦的HVA1蛋白基因转入水稻中，转基因水稻获得了高的耐盐性[27]。

　　5抗盐研究前景

　　植物的耐盐性是一个十分复杂的数量性状，其耐盐机制涉及从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平。尽管研究者已从不同侧面开展了大量研究，但由于其机制十分复杂，植物抗盐中的许多重要问题仍有待探索。例如，植物抗盐的关键因子仍未找到；植物耐盐的分子机制并不十分清楚；虽然有许多

　　植物进行了耐盐基因的转化，但转化植株耐盐性提高有限，离生产应用还有一定距离。随着突变体筛选、分子生物学研究手段及基因工程技术在植物耐盐研究中的广泛应用，人们对植物耐盐机制的了解将更深入；同时，将获得更多的耐盐突变体和耐盐转基因植物，并最终培育出能用于生产的耐盐作物品种，从而推动我国和世界盐碱地及次生盐碱地的开发利用。

　　参考文献

　　〔1〕JiankangZhu.Plantsalttolerance〔J〕.PlantScience,2001,6(2):66-71〔2〕

　　赵建平,谢

　　虎.佛手瓜耐盐性的研究〔J〕.中国蔬菜,1995(2):19-21〔3〕

　　王新伟.不同盐浓度对马铃薯试管苗的胁迫效应〔J〕.马铃薯杂志,1998,12(4):203-207〔4〕

　　戴伟民,蔡

　　润,潘俊松等.盐胁迫对番茄幼苗生长发育的影响〔J〕.上海农业学报,2002,18(1):58-62〔5〕

　　牟永花,张德威.NaCl胁迫下番茄苗的生长和营养元素积累〔J〕.植物生理学通讯,1998,34(1):14-16〔6〕

　　魏国强,朱祝军,方学智等.NaCl胁迫对不同品种黄瓜幼苗生长、叶绿素荧光特性和活性氧代谢的影响〔J〕.中国农业科学,2004,37(11):1754-1759〔7〕

　　杨秀玲,郁继华,李雅佳等.NaCl胁迫对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响〔J〕.甘肃农业大学学报,2004,39(1):6-17〔8〕MaslenkovaLT,ZanevY,PopovaLP.AdaptationtosalinityasmonitoredbyPSIIoxygenevolvingreactionsinbarleythylakoids〔J〕.PlantPhysiology,1993,142:629-634〔9〕XinguangZhu,QideZhang.AdvanceintheresearchontheeffectsofNaClonphotosynthesis〔J〕.ChineseBulletinofBotany,1999,16(4):332-338〔10〕

　　王宝山,赵可夫.NaCl胁迫下玉米黄化苗质外体和共质体Na+与Ca2+浓度的变化〔J〕.作物学报,1997,23(1):27-33〔11〕BaoshanWang,KefuZhao,QiZou.Advancesinmechanismofcropsalttoleranceandstrategiesforraisingcropsalttolerance〔J〕.ChineseBulletinofBotany,1997,14:25-30〔12〕KhatunS,FlowersTJ.Effectsofsalinityonseedsetinrice〔J〕.Plant,CellandEnvironment,1995,18:61-87〔13〕GlennEP,WatsonMC,O，LearyJWetal.Comparisonofsalttoleranceandosmoticadjustmentoflow-sodiumandhigh-sodiumsubspeciesoftheC4halophyte,Atriplexcanescens〔J〕.Plant,CellandEnvironment,1992,15:711-718〔14〕FusuoZhang.EnvironmentalStressandPlantBreeding〔M〕.Beijing:AgriculturePress,1993:330-335〔15〕CheesemanJM.Mechanismsofsalinitytoleranceinplants〔J〕.PlantPhysiology,1988,87:547-550〔16〕MicheletB,BoutryM.TheplasmamembraneH+-ATPase.Ahighlyregulatedenzymewithmultiplephysiologicalfunctions〔J〕.PlantPhysiology,1995,108:1-6〔17〕VolkmarKM,HuY,SteppuhnH.Physiologicalresponsesofplantstosalinity:areview〔J〕.CanJPlantScience,1998,78:19-27〔18〕AllakhverdievSI,NishiyamaY,SuzukiIetal.GeneticengineeringoftheunsaturationoffattyacidsinmembranelipidsaltersthetoleranceofSynechocystistosaltstress〔J〕.PNAS.1999,96(10):5862-5867〔19〕

　　赵可夫.植物抗盐生理〔M〕.北京：中国科学技术出版社，1993，9-10〔20〕RodriguezHG,RobertsJKM,JordanWRetal.Growth,waterrelations,andaccumulationoforganicandinorganicsolutesinrootsofmaizeseedlingsduringsaltstrss〔J〕.Plant

　　Physiology,1997,113:881-893〔21〕MansourMMF,SalamaKHA.Cellularbasisofsalinitytoleranceinplants〔J〕.Environmentalandexperimentalbotanty,2004,52:113-122〔22〕HajibagheriMA,YeoAR,FlowersTJetal.SalinityresistanceinZeamays:fluxesofpotassium,sodiumandchloride,cytoplasmicconcentrationsandmicrosomalmembranelipids〔J〕.Plant,CellandEnvironment,1989,12:753-757〔23〕HongZ,LakkineniK,ZhongmingZhangetal.Removaloffeedbackinhibitionof△1-pyrroline-5-carboxylatesynthetaseresultsinincreasedprolineaccumulationandprotectionofplantsfromosmoticstress〔J〕.PlantPhysiology,2000,122:1129-1136〔24〕

　　刘凤华.细菌mtl-D基因的克隆及在转基因八里庄杨中的表达〔J〕.遗传学报,2000,27(5):428-433.〔25〕

　　王慧中.转mtlD/gutD双价基因水稻的耐盐性〔J〕.科学通报,2000,45(7):724-729〔26〕StrizhovN,AbrahamE,OekreszLetal.DifferentialexpressionoftwoP5CSgenescontrollingprolineaccumulationduringsalt-stressrequiresABAandisregulatedbyABA1,ABI1andAXR2inArabidopsis〔J〕.PlantJournal,1997,33(5):557-569〔27〕XuD,DuanX,WangBetal.Expressionofalateembryogenesisabundantproteingene,HVA1,frombarleyconferstolerancetowaterdeficitandsaltstressintransgenicrice〔J〕.PlantPhysiology,1996,110：249-257

篇八：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　植物盐胁迫研究进展

　　陶晶;李铁;孙长彬;仲崇卓;秦彩云;陈士刚;李岩;窦万君

　　【期刊名称】《吉林林业科技》

　　【年(卷),期】2003(032)005【摘

　　要】根据国内外相关的文献资料,从盐胁迫对植物生长的影响、盐胁迫蛋白的研究、耐盐机制的分子生物学研究等几方面入手,对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述.

　　【总页数】7页(P1-7)

　　【作

　　者】陶晶;李铁;孙长彬;仲崇卓;秦彩云;陈士刚;李岩;窦万君

　　【作者单位】吉林省林业科学研究院,吉林,长春,130031;三岔子林业局,吉林,白山,134702;长春市林业科学研究院,吉林,长春,130117;山东省烟台市塔山游乐场热带雨林馆,山东,烟台,264000;吉林省林业科学研究院,吉林,长春,130031;吉林省林业科学研究院,吉林,长春,130031;吉林省林业科学研究院,吉林,长春,130031;四平职业学校,吉林,四平,136002【正文语种】中

　　文

　　【中图分类】O948.113【相关文献】

　　1.盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展[J],孟繁昊;王聪;徐寿军

　　2.盐胁迫对植物的影响及植物对盐胁迫的适应性[J],韩志平;张海霞;周凤

　　3.竹类植物对盐胁迫的响应及栽培养护研究进展[J],江登辉;刘晓颖;陈乾;荣俊冬;

　　何天友;郑郁善

　　4.盐胁迫环境下植物促生菌的作用机制研究进展[J],纪超;王晓辉;刘训理

　　5.盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展[J],王东明;贾媛;崔继哲

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篇九：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　植物响应盐胁迫的机理

　　1.背景介绍

　　土壤盐化是世界范围内的普遍问题，严重影响了植物的生长和产量。植物在适应高盐环境的过程中，大量的生理和生化过程发生改变，这些变化能促进植物在高盐压力下生长和存活。

　　2.盐的作用和影响

　　盐分的作用使植物维持水分平衡，并对细胞形态、膜透性、代谢通路等方面产生调控作用。然而，高盐环境会干扰植物的离子平衡，使离子吸收受阻，导致植物的营养代谢紊乱、能量代谢障碍，进而导致植株枯死。

　　3.植物响应盐胁迫的机理

　　植物对盐胁迫的响应机理复杂多样。以下是常见的植物响应盐胁迫的机理：

　　3.1离子平衡调节

　　植物在高盐环境中需要维持离子平衡，通过调节K+/Na+比例来维持细胞内离子平衡。具体来说，植物调节离子吸收和排泄，同时通过调节离子通道的活性来调节离子的分布。

　　3.2激素调节

　　植物在适应盐胁迫的过程中，可以调节激素信号通路，促进生长。但是，另一方面，植物也可以通过调节激素水平来减缓生长，以避免盐胁迫造成的损伤。

　　3.3抗氧化剂

　　高盐环境会引起植物中ROS的积累，其中反应性氧化物会导致氧化胁迫。为了对抗氧化胁迫，植物可以增加抗氧化剂的合成和活性，以减少ROS的积累和对细胞的损害。

　　3.4转录调节

　　植物响应盐胁迫过程涉及大量的基因表达变化。为了适应高盐环境，植物会产生大量的调节因子来调控转录过程。这些调控因子可以启动或抑制许多基因表达，包括抗氧化剂、离子调节、生长因子、细胞死亡等。

　　4.结论

　　植物在适应盐胁迫的过程中，通过调节离子吸收、激素调节、抗氧化剂和转录调节等多种机制，保持基本的生命活动，使细胞和器官得以正常发育和运作。未来，随着对植物盐胁迫响应机理的深入了解和研究，我们可以更加有效地解决土壤盐化问题。

篇十：植物对盐胁迫生理反应的研究综述

　　植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　植物盐碱胁迫适应机制研究进展，世界有10％以上的陆地面积受盐渍化的影响，中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4000万hm2以上(赵可夫等，1999)赵可夫．李法曾．1999．中国盐生植物．北京：科学出版社，大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行改造成为当务之急。实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；拒盐作用及合成渗透调节物质。

　　1.

　　抗氧化酶的诱导合成

　　植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧（ROS）会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittovaeta1．，2002)MittovaV，TatM，VolokitaM，eta／．2002．Saltstresinducesup-regulationof-aneficientchloroplastantioxidantsysteminthesalt-tolerantwildtomatospeciesLycopersionpenndliibutnotinthecultivatedspecies．PhysiolPlant，115：393—4O0。为避免ROS的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，可清除过量ROS。盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达，如盐胁迫下甜橙(Citrussinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevenseta1．，1997)；NaC1浓度为100mmol·L-1的环境下，金盏菊(Calendulaofficinalis)和玉米(Zeamays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeheta1．，2004；Netoeta1．，2006)。Mittova等(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现，普通番茄(Lycopersiconesculentum)在NaCI浓度100mmol·L条件下，其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强，与对照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50％，APX和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性未发生改变；但抗盐能力较强的潘那利番茄(LycopersiconpenneUii)在相同的盐胁迫下其线粒体中SOD、APX、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、GPX的活性与对照相比分别增强60％、180％、170％、30％和32％，但GR的活性降低60％。盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢(H0)的含量增加，膜质氧化反应加强，但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反，这是植1/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的(Mittovaeta1．，2002)。

　　盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献，某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用。盐胁迫条件下，转基因烟草(Nicotianatabacum)通过过表达基因GlsGPX(编码谷胱甘肽s转移酶GST和谷胱甘肽过氧化物酶GPX)，促进植物对ROS的清除，从而增强了其抗盐性(Roxaseta1．，2000)；拟南芥(Arabidopsisthaliana)突变体pstl(光合自养抗盐突变体)体内的SOD和APX活性高于野生拟南芥，因而获得较强的抗盐性(Tsuganeeta1．，1999)。

　　植物激素的诱导合成

　　盐生环境使植物的正常生长发育受阻，但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持其正常发育。随盐浓度的提高，不耐盐甘薯(Ipomoea2/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　batatas)品种叶片的生长素(IAA)水平下降的幅度大于中等耐盐和耐盐品种(柯玉琴等，2002)；高盐胁迫下，植物体内脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的含量增加(Mdesuquy，1998；Vaidyanathaneta1．，1999)。

　　ABA能诱导植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应。许多植物在盐胁迫下体内的ABA含量明显上升，但在不同器官上升的程度不同，如相同盐胁迫下玉米根系中ABA的增加量远大于叶片(Jiaeta1．，2002)。ABA能诱导并增强某些抗氧化酶的活性，绿藻(Chlamydomonasreinhardtii)在盐胁迫下经ABA处理后其体内ROS的含量减少，过氧化氢酶(CAT)和APX的活性显著增强(Yoshidaeta1．，2004)。研究证明ABA还可以缓解盐胁迫对植物生长和光合作用的抑制(Popovaeta1．，1995)。

　　近几年从分子水平对ABA参与的各种逆境反应进行了大量探讨，发现ABA可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏。ABA能调节细胞内离子平衡。随ABA含量的升高，拟南芥和玉米根系中K离子通道活性增强，K／Na比值升高(Robertseta1．，2000)；ABA还促进基因AtNHX1(编码拟南芥液泡膜Na／H逆向运输蛋白)的表达，使Na／H逆向转运蛋白活性增强(Shieta1．，2002b)。利用ABA合成缺陷植物突变体和ABA合成抑制因子证明植物对逆境的适应可通过依赖ABA和不依赖ABA2种主要途径来实现，其中依赖ABA途径又可分为2种，即依赖新蛋白质合成和不依赖新蛋白质合成。在不

　　依赖新蛋白质合成的途径中，ABA对基因的调控主要在转录水平上实现，这些基因的启动子区域都具有ABA的反应因子(ABRE)，在ABRE和相应的转录因子共同作用下引起抗逆基因的表达，如拟南芥中的脱水诱导基因rd29B具有2个ABRE，2种转录因子(AREB1和AREB2)，在ABA调控下，通过磷酸化作用实现基因rd29B的表达(Unoeta1．，2000)。在依赖新蛋白质合成的途径中，基因不含反应因子ABRE和其相应的转录因子，因此要先合成和激活这些转录因子，才能实现ABA对基因表达的调控(Bray，2002)。研究还发现某些基因的表达既可通过依赖ABA又可通过不依赖ABA途径来实现，如脱水诱导基因rd29A(Shinozakietnz．，1997)。ABA生物合成途径中几个关键酶对逆境的响应也是ABA调节植物适应逆境的重要影响因素。玉米黄素环氧2/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　化酶(ZEP)在拟南芥和烟草中分别由基因ABA1和ABA2编码，其作用是促进玉米黄质和花药黄质向紫黄质转化(Tayloreta1．，2000)；9一顺式一环氧类胡萝卜素二氧合酶(NCED)能催化新黄质氧化裂解为黄氧素(Schwartzeta1．，1997)；基因ABA3编码的抗坏血酸氧化酶(AAO)对ABA醛最终转化为ABA有重要作用(Bittereta1．，2001)，研究证明盐胁迫能够诱导并促进编码ZEP、NCED和AAO的基因的表达(Seoeta1．，2000；Xiongeta1．，2002)。

　　1.

　　离子平衡、离子区域化及拒盐作用

　　盐胁迫条件下，不论是盐生植物还是非盐生植物，细胞质中高浓度的Na对胞内的生理活动都造成离子毒害。植物细胞通过拒盐作用或对毒害离子进行区域化，并维持适当K和ca浓度来保证细胞正常的生理活动，这是植物适应盐胁迫的重要机制之一。离子平衡、区域化和拒盐作用是质膜和液泡膜上无数功能各异的离子通道蛋白、离子转运蛋白和ATP~e活性带来的膜电位梯度的结果。

　　2.1盐胁迫下植物对离子选择性吸收

　　植物存在高效的离子运输和选择性吸收机制，植物通过对离子的选择性吸收、外排和离子区域化来维持细胞内生理代谢所要求的动态平衡，使植物不同程度的表现出它们的耐盐性。其简略过程为：Na通过Na一K3/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　共转运蛋白等通道大量“涌

　　入”胞质，H一ATPase，Na／H’反向转运蛋白被激活，协调工作以驱动Na外排运入液泡，最终形成胞外、胞质、液泡三者间的离子平衡。

　　Na是造成植物盐害及产生盐溃化生境的重要离子。K是植物生长发育所必需的大量元素和重要的渗透调节组分。在正常生理条件下，植物胞质K浓度相对较高(100～150mmol·L)而Na相对较低(1～100mmol·L)，由于2种离子半径

　　和水合能相似，Na对K吸收呈现出明显的竞争抑制作用，因此，盐碱化土壤上作物往往受到Na毒害和K亏缺的双重伤害，对它们的选择程度的高低就成为影响植物抗盐能力的一个重要因素。植物细胞质中K／Na最小值在1左右，而盐胁迫中K／Na要远低于细胞内数值，因此，保持植物胞质K浓度，使其高于一特定值，对于植物的生长及耐盐性都是非常必要的。在盐渍化土壤中，许多细胞质酶活性对Na非常敏感，过高的Na会对植物造成伤害。研究表明，植物的K、Na的选择性与抗盐性之间存在一定关系，如具有较高K／Na选择性的普通小麦的抗盐性高于K／Na选择性较低的硬粒小麦。因此，在渗透胁迫下提高编码高亲和性K运输系统和K通道基因的表达量，增加细胞内K的含量，把过多的盐分排出细胞外，将会提高植物的耐盐能力。

　　跨膜电化学梯度的重建

　　盐胁迫导致Na大量涌入胞内，破坏了原有的跨膜电化学梯度，而K等营养物质向胞质中被动运输和Na向液泡内转运“仓储”都必须依赖H跨膜电化学梯度提供动力，因此重建跨膜电化学势梯度是细胞存活的必要条件。细胞膜H一AT—Pase与液泡膜上H一ATPase和H一ppase主要负责建立和维持胞质(一120～200mV)和液泡(+50mV)的跨膜电化学势梯度，从而驱动各种溶质的次级转运。

　　Na／H逆向转运蛋白

　　植物外排Na和液泡区隔化Na来减少Na的毒害，这一过程由Na／H逆向转运蛋白来完成“。3/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　首次发现是在大麦质膜上(RatnorandJacoby，1976)，此后植物Na／H逆向转运蛋白在质膜和液泡膜上均有报道。Na／H逆向转运蛋白依靠H一ATP或H一ppase产生的质子驱动力运输Na。Na／H逆向转运蛋白催化Na／H跨膜运输，调节细胞内pH、细胞体积以及Na浓度，对植物耐盐性起重要作用。

　　在盐胁迫下13,14]，Na／H逆向转运蛋白活性增加，增强了转运Na能力，在质子泵提供能量下，该蛋白将Na’要么区隔化进入液泡中，要么排到植物体外，从而降低细胞质中Na的浓度，使过多的Na离开代谢位点，减轻其对酶和膜系统的伤害，特别是Na的区隔化还可降低细胞水势，抵抗盐分造成的渗透胁迫。

　　拒盐作用

　　盐分靠蒸腾拉力由质外体向上运输，经内皮层时原生质膜、细胞的液泡膜以及木质部薄壁组织细胞的原生质膜对离子进行选择性吸收，以及根部的双层或三层皮层结构拒绝过量吸收有害离子的特性被称为拒盐。植物的拒盐机制涉及以下方式：1)作物不将Na吸入根细胞内，即使进入细胞又通过Na／H逆向转运蛋白排出；2)作物把吸收的Na贮存于根、茎基部、节、叶鞘等薄壁细胞发达器官组织中，而且将Na封闭在这些细胞的中央液泡中，从而阻止Na向叶片中运输(王宝山等，1997)。植物对K和Na的选择性与拒盐作用密切相关，一些植物通过限制Na进入地上部分来获得抗盐性，如盐胁迫下小麦(Triticum4/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　aestivum)抗盐突变体根中累积的Na占整株积累总量的比例相对于不抗盐野生型小麦显著提高，从而有效减少其叶中Na的积累量，且突变体根和叶中K／Na的比率也显著高于野生型(郭房庆等，1999)。特别是非盐生植物，其抗盐性主要取决于根系对离子的选择性吸收和盐分在器官组织及细胞水平上的区域化分布。随盐浓度的提高，毛白杨(Populustomentosa)、新疆杨(Populusbolleana)及其杂交无性系苗体内Na含量迅速提高，K、ca2含量降低；就离子在植物体内的分布而言，Na含量在根部较高，在叶片中最低，K、ca2含量则相反，特别是Ca2，其分布顺序为叶>茎>根(杨敏生等，2003)。但植物仅靠拒盐不能获得显著的抗盐性，K．Na交换对滨藜属(A￡z)等盐生植物抗盐性的意义不大，因为其地上部分含有大量的Na，但仍能在Na存在的条件下有良好的生长表现(杨劲松等，2002)。

　　Ca2在盐胁迫中的作用

　　众多无机离子中ca2具有极其特殊的作用，它不仅作为细胞的结构物质，而且作为第二信使，调节植物对环境变化的响应过程。试验证明适量的ca2可增强植物的抗盐能力，如经硝酸钙处理，中度盐胁迫下的木麻黄(Casuarinaequisetifolia)扦插苗脯氨酸含量增加、丙二醛(MDA)含量降低、抗氧化酶系统对活性氧的清除作用增强(梁洁等，2004)；盐胁迫条件下向玉米外施2～8mmol·Lca2能降低盐胁迫造成的气孔导度下降，改善光合作用，促进梅勒(Mehler)反应(张乃华等，2005)。Ca2增强植物的抗盐能力主要与其作为第二信使影响膜上ATPase、植物体内K／Na的比率，诱导抗盐物质生成及体内离子的运输、亚细胞分隔有关(Zhu，2003)。然而细胞质中高浓度的游离ca2会砖植物生长造成不利影响，为使细胞质中游离ca2浓度既能响应环境变化而迅速升高，又能维持基态条件下的低浓度，细胞建立精细的调节机制，这些机制主要有离子通道、ca2／H交换体、Ca．ATPase和ca结合蛋白等(Sandereta1．，2002；Trewavas，1999)。

　　渗透调节

　　渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一。为了避免渗透胁迫，植物细胞通过渗透调节来降低胞内水势，保持胞内水分，从而保证植物细胞的正常生理活动。参与渗透调节4/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　的物质被称为渗透调节剂，主要包括无机离子，如Na、K、C1一；有机小分子，如多元醇、糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。两类渗透调节剂在植物体内所起的作用不同，虽然两类物质在细胞质和液泡中都有分布，但细胞质中无机离子的含量比液泡中低得多，有机小分子比液泡中高得多。原因是无机离子进入细胞后，在离子区域化的作用下大多转运入液泡，降低了液泡水势，而细胞质中就必须合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。有机小分子和无机离子对渗透调节的贡献也不相同，如芦苇(Phragmitescommunis)随生境盐度的增大，其有机渗调剂贡献逐渐降低，无机渗调剂的贡献则逐渐升高(赵可夫等，1998)。盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂，而非盐生植物则以有机小分子为主。

　　甜菜碱和脯氨酸是2种重要的渗透调节物质。甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡，稳定生物大分子的结构和功能，解除高盐浓度对酶活性伤害的作用。盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱，如Khan等(2000)发现在盐胁迫下，弯角梭梭(Haloxylonrecurvum)中甜菜碱含量增加，但地上部分和根系中的增加量有显著差异；Kishitani等(2000)研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成条件下可减少细胞内Na5/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　的积累并促进K的吸收。乙酰胆碱氧化合成甜菜碱醛是甜菜碱生物合成的主要途径，将大肠杆菌中编码胆碱脱氢酶的基因(EscherichiacolibetA)转入烟草后，烟草获得较强抗盐性(Liliuseta1．，1996)；同样含有基因

　　codA(编码胆碱加氧酶)的转基因拟南芥体内甜菜碱含量增加，使其种子能在300mmol·L的NaCl浓度下正常发芽(Hayashieta1．，1997)；转基因水稻中，基因codA编码的胆碱加氧酶定位在叶绿体中比定位在细胞质中更能提高其抗盐性，说明叶绿体中的甜菜碱能更有效减轻盐胁迫对光合系统的破坏(Sakamotoeta1．，1998)。含基因BADH(编码甜菜碱醛脱氢酶)的转基因烟草的细胞质和叶绿体中同样积累大量的甜菜碱，其抗盐能力得以提高(Holmstrometa1．，2000)。

　　脯氨酸是另一种含氮渗透调节物质，植物在盐胁迫下大量积累脯氨酸，如非泌盐植物小花鬼针草(Bidensparviflom)和泌盐红树植物桐花树(Aegicerascorniculatum)的叶中脯氨酸含量在盐胁迫下显著提高(Pafidaeta1．，2002)；药用十字花(Pringleaantiscorbutica)的根、茎、叶中也积累了大量脯氨酸，其细胞质中脯氨酸的浓度是液泡中的2～3倍(Aubeaeta1．，1999)。转基因植物中过量脯氨酸的生成可提高植物的抗盐性。△一吡咯啉一5一羧酸合酶(P5CS)是脯氨酸合成途径中的限速酶，转基因水稻通过过表达基因p5cs(编码P5CS)获得显著抗盐性，使其幼苗在NaCl浓度为200mmol·LI1的环境中正常生长(Sueta1．，2004)；脯氨酸脱氢酶(ProDH)促进脯氨酸的降解，在拟南芥中抑制ProDH的合成使其抗盐性提高(Na|1ioeta1．，1999)。大多数试验认为脯氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种保护性措施，但也有人认为脯氨酸的积累是植物受到盐害的结果(Soussieta1．，1998)，因此脯氨酸如何对植物的抗盐性起作用有待于进一步的研究。

　　展望：

　　植物抗盐性是多基因控制的极为复杂的反应过程，涉及植物器官、组织、细胞、细胞器直至分子，既有蛋白质、核酸、碳水化合物等结构和能量物质的代谢，还有激素合成、抗氧化酶活化、离子调控与区域化、渗透调节物质合成及基因表达。目前对植物抗盐性的研究取得了一定的进展，但由于植物抗盐机制的复杂性，仍存在重要问题有待解决，尤其是在分子水5/1植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

　　平上，盐胁迫信号元件的分子特性未了解清楚；液泡膜转运蛋白及质子泵的功能研究有待深入；抗盐基因工程的大多数研究都集中在单个功能基因的克隆和遗传转化方面，基因转化的受体多为模式植物和农作物，且基因转化的植株抗盐性提高有限，离生产应用仍有距离。并且由于自然界中植物种类多，种间差异大，还未有统一的机制能解释所有植物对盐胁迫的适应性。因此要以现有研究为基础，进一步利用分子生物学研究技术、基因工程技术和突变体筛选加强抗盐机制的研究，只有这样才能根本解决植物抗盐性问题，从而为抗盐植物的育种和培育提供更多有效依据。6/10